 |
23. Закономерности наследственности при ди- и полигибридном скрещивании. Третий закон Г. Менделя.
|
|
|
|
23. Закономерности наследственности при ди- и полигибридном скрещивании. Третий закон Г. Менделя.
Дигибридное скрещивание – это скрещивание родительских особей, различающихся по двум парам альтернативных признаков и, соответственно, по двум парам аллельных генов.
Полигибридное скрещивание – это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов.
Третий закон Менделя — закон независимого наследования и независимого комбинирования признаков: при ди- и полигибридных скрещиваниях каждый признак наследуется независимо от другого, расщепляясь в соотношении 3: 1. При дигибридном скрещивании в F2 формируются четыре фенотипа в соотношении 9: 3: 3: 1, при этом два из них — рекомбинантные. Закон соблюдается, если неаллельные гены находятся в разных парах гомологичных хромосом и отсутствует взаимодействие между ними.
Правила наследования.
Правило чистоты гамет: Гены из поколения в поколение передаются в чистом виде, не смешиваясь и не изменяя, как правило, своей структуры.
Правило расщепления: При ди- и полигибридном скрещивании гены различных пар признаков комбинируются во всех возможных сочетаниях и во втором поколении дают расщепление по генотипу в соответствии с формулой(1: 2: 1)n, а по фенотипу(3: 1)n, где n – число анализируемых признаков.
24. Множественный аллелизм. Наследование групп крови и резус фактора.
Явление, когда один ген имеет несколько аллельных состояний, называется множественным аллелизмом. Примером множественного аллелизма является наследование групп крови у человека по системе AB0.
Система АВ0 открыта Ланштейнером в 1900 г. Группа крови система АВ0 контролируется одним аутосомным геном. Локус этого гена обозначается латинской буквой I(от слова изогемогглютиноген), его три аллели обозначают I(0), I(А), I(В). Причем I(А), I(В) – доминантные, I(0) – рецессивный.
|
|
|
При сочетании различных аллелей могут образовываться 4 группы крови:
I(0)I(0)–1 группа крови
I(А) I(0), I(А) I(А) – 2 группа крови
I(В) I(0), I(В) I(В) – 3 группа крови
I(А) I(В) – 4 группа крови
I(А), I(В)–доминантные
I(0)–рецессивный
Кодоминирование – явление, при котором действия генов одной аллельной пары равнозначны, ни один из них не подавляет действия другого.
Система резус контролируется тремя тесно сцепленными генами CDE, однако ген D является наиболее частой причиной иммунологического конфликта между матерью и плодам. Резус-конфликт между матерью и плодам возникает у 1 из 30 женщин в ситуации, когда мать резус-отрицательная, а плод резус-положительный.
Генотипы людей с положительным и отрицательным резусом
Rh+ Rh+, Rh+ Rh– - резус положительный
Rh– Rh– - резус отрицательный.
Во время беременности после 7-й недели, когда в крови плода появляются зрелые эритроциты, в организме матери начинают вырабатываться противорезусные антитела, которые, проникая через плаценту в кровяное русло плода, вызывает слипание(агглютинацию) эритроцитов и их разрушение.
Как правило, первая беременность заканчивается благополучно, т. к. противорезусные антитела не успевают накопиться в организме матери в достаточном количестве. Если после первых родов не проводилась соответствующая профилактика(введение сыворотки – анти-D-глобулина, связывающего резус-антиген), то при повторных беременностях повышается риск рождения ребенка с гемолитической болезнью новорожденных, проявляющейся анемией, желтухой, отеками и обуславливающей сложный дефект интеллекта, слуха и речи, двигательные расстройства.
|
|
|
25. Основные положения хромосомной теории наследственности.
Сцепление генов. Во всех примерах скрещивания, рассмотренных в предыдущих параграфах, имело место независимое комбинирование, поскольку интересующие нас пары генов находились в разных парах хромосом. Такие гены свободно сочетаются друг с другом в соответствии с закономерностью независимого комбинирования.
У различных организмов число генов может насчитывать десятки и сотни тысяч, число же хромосом весьма ограниченно, другими словами, число генов значительно превосходит число хромосом. Вот почему в каждой хромосоме располагается множество генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группы сцепления; обычно они попадают в гамету вместе. Число групп сцепления равно числу пар хромосом, или гаплоидному числу хромосом. Это экспериментально подтверждено у всех хорошо изученных в этом отношении организмов.
Сцепленное наследование. В случае расположения генов в одной хромосоме отмечается их сцепленное наследование – явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме. Сцепленное наследование изучал американский генетик Т. Морган на примере наследования признаков у плодовой мушки дрозофилы(В XX в. дрозофила стала основным объектом генетических исследований. ) Были проведены эксперименты по скрещиванию гомозиготных по доминантным аллелям мух(AABB) с серым телом и длинными крыльями и гомозиготных мух по рецессивным аллелям(aabb) с темным телом и редуцированными крыльями.
У гибридов F1 проявились только доминантные признаки – серая окраска тела и длинные крылья(согласно правилу единообразия гибридов первого поколения).
Затем гибриды F1 вновь скрестили с мухами, гомозиготными по рецессивным аллелям(aabb), т. е. провели анализирующее скрещивание.
Полученные результаты отличались от результатов дигибридного скрещивания. Ученые предположили, что пара неаллельных генов, т. е. генов, контролирующих развитие признаков окраски тела и длины крыльев, локализованы в одной хромосоме. В этом случае у дигетерозиготы возможно образование двух типов гамет(AB и ab) и появление двух типов потомков: с серым телом, длинными крыльями(AaBb) и темным телом с редуцированными крыльями(aabb). Причем таких гибридов должно быть поровну(по 50%), а формула расщепления – 1: 1. Однако такого соотношения в эксперименте Моргана также не наблюдалось. Результаты анализирующего скрещивания были следующими: 41, 5% серых длиннокрылых мух; 41, 5% темных с редуцированными крыльями; 8, 5% темных длиннокрылых; 8, 5% серых с редуцированными крыльями.
|
|
|
Преобладание серых длиннокрылых и темных с редуцированными крыльями мух свидетельствовало о том, что гены A и B и a и b сцеплены, но не абсолютно. На это указывало появление мух с перекомбинированными признаками(серое тело, редуцированные крылья и темное тело, длинные крылья). Перекомбинация генов явилась следствием кроссинговера гомологичных хромосом у некоторых гамет(17 %) во время мейоза. Гаметы с перекомбинированными аллелями получили название кроссоверных гамет. Возникновение потомков с перекомбинироваиными признаками в экспериментах Т. Моргана – свидетельство нарушения сцепления генов.
В ходе исследований ученые убедились в том, что сцепление генов не всегда бывает полным. Оно может быть нарушено кроссинговером, приводящим к возникновению качественно новых(рекомбинантных) хромосом, вследствие чего образуются новые типы гамет. В итоге у потомков появляются новые комбинации признаков, отсутствующие у родительских особей.
Результаты экспериментов с мухой дрозофилой позволили сформулировать закон сцепленного наследования(или закон Моргана): гены, локализованные в одной хромосоме, часто наследуются совместно, образуя группу сцепления.
Хромосомная теория наследственности. Создание хромосомной теории наследственности стало одним из крупнейших теоретических обобщений генетики. Заслуга создания этой теории принадлежит Т. Моргану и сотрудникам его лаборатории К. Бриджесу, А. Стертеванту и Г. Мёллеру.
Согласно хромосомной теории наследственности, хромосомы являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности. Каждая пара аллелей локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая из гомологичных хромосом несет по одному из пары аллелей.
|
|
|
Конкретные формы генов – аллели занимают одно и то же место – локус – в гомологичных хромосомах.
Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
Нарушение сцепления – следствие кроссинговера в мейозе. Частота кроссинговера(процент кроссинговера) между двумя неаллельными генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними: чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при кроссинговере, и наоборот.
Закономерности, открытые научной школой Т. Моргана, были позднее подтверждены многочисленными исследованиями, проведенными на разных объектах.
Основные положения хромосомной теории наследственности:
· Гены расположены в хромосомах линейно.
· Каждый ген в хромосоме занимает определенное место(локус).
· Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида организмов равно гаплоидному числу хромосом.
· Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами – кроссинговер.
· Расстояние между генами в хромосоме прямо пропорционально проценту кроссинговера. Это означает, что кроссинговер чаще может происходить между более удаленными друг от друга генами и реже– между близко расположенными генами.
Генетические карты. Принцип построения генетических карт(картирование) хромосом разработали Т. Морган и его ученики. В основу этого принципа положено представление о линейном расположении генов по всей длине хромосомы. Генетические карты хромосом представляют собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Иными словами, на генетических картах указан порядок расположения генов в хромосоме и относительные расстояния их друг от друга
Генетические карты строится на основе прямого перевода частоты кроссинговера между генами в предполагаемые(условные) расстояния между ними в хромосоме. Единицей расстояния на генетической карте является морганида. Одна морганида соответствует 1% кроссинговера. Например, если частота кроссинговера между генами A и B равна 5%, то это означает, что они расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 5 морганид. Если же частота кроссинговера между генами A и C составляет 17%, то они разделены расстоянием в 17 морганид.
|
|
|
