Принцип общего конечного пути

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, ког­да на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейрон­ных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 колла-тералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходя­щих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий мотор­ный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяю­щим один из механизмов координационной функции спинного мозга.

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шерринг-тоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шер-рингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максималь­ной стимуляцией одного из афферентных входов.

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группа­ми мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинно­го мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Временная и пространственная суммация. Окклюзия

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация. В том случае, если два подпороговых раздражителя, приходящие к нейрону через афферентный вход, следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП, и суммарный ВПСП достигает порого­вого уровня, достаточного для генерации импульсной активности. Данный про­цесс способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов и опреде­ляется как временная суммация. Вместе с тем синаптическая активация нейрона может осуществляться через два раздельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителя­ми также может привести к суммации ВПСП, возникающих в двух простран­ственно разделенных зонах клеточной мембраны. В данном случае происходит пространственная суммация, которая, так же как и временная, может вызы­вать длительную деполяризацию клеточной мембраны и генерацию ритмической импульсной активности на фоне этой деполяризации.

Однако возможна и такая ситуация, когда при одновременной стимуляции двух входов возбуждение нейрона и соответствующий ему рефлекторный ответ будут меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции этих входов. При раздельной стимуля­ции двух входов мотонейрон б будет возбуждаться дважды: сначала совместно с нейроном а и затем совместно с нейроном в. При одновременной стимуляции двух входов нейрон б будет возбуждаться только один раз и, соответственно, рефлек­торный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стиму­ляции. Этот физиологический феномен, связанный с наличием дополнительного общего пути для двух входов, получил название окклюзии.

Как уже отмечалось, локальные нейронные сети могут уси­ливать слабые сигналы по механизму положительной обратной связи за счет циклической реверберации возбуждения в цепи нейронов. Другой возможный механизм усиления создается за счет синоптической потенциации (облегчения) при ритмических раздражениях пресинаптических входов. Потенциация выра­жается в увеличении амплитуды ВПСП во время (тетаническая потенциация) и после (посттетаническая потенциация) ритмического раздражения пресинапти-ческого аксона с довольно высокой частотой (100-200 имп/с).

Торможение

Координирующая функция локальных нейронных сетей помимо усиления мо­жет выражаться и в ослаблении слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения. Торможение, как особый нервный процесс, характеризуется отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке и может быть представлено двумя, формами — первичным и вторичным торможением. Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предвательного возбуждения. Примером первичного торможения является так называемое реципрокное торможение мыщц-антагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторных дугах. Суть явлений состоит в том, что если активируются приорецепторы мышцы-сгибателя, то через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мыпш сгибателя и через коллатераль афферентного волокна — тормозный вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистичной мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Торможение по принципу отрицательной обратной связи встречается только на выходе, но и на входе моторных центров спинного мозга. Явление подобного рода описано в моносинаптических соединениях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране. Последнее обстоятельство позволило определить эту форму торможения как пресинаптическое. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. В свою очередь, вставочные нейроны формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению к мотонейронам.

 

СЕДЬМОЙ вопрос.

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегментарным отде­лам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регу­лируют функции отдельных участков тела, лежащих на том же уровне. Над­сегментарные отделы: промежуточный мозг, мозжечок и кора больших по­лушарий - не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.

Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчиты­вают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред­ставляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Сре­ди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки - альфа-мотонейроны и мелкие - гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отхо­дят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к про-приорецепторам - мышечным веретенам и регулируют чувствительность этих рецепторов, информирующих мозг о выполнении движений.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы: сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение - мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру - межреберные мышцы и диафрагму - и обеспечивают дыха­тельные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние ор­ганы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пище­варительный тракт, мочеполовую систему) и осуществляют рефлексы, регу­лирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в выше­лежащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока инфор­мации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варо-лиев мост являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепных нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые обо­лочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов: жева­ния, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищевари­тельных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно-солевого и сахарно­го обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр. В непосредственной близости расположен сер­дечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двига­тельных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он, в частности, принимает участие в осуществлении устано­вочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных).

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути - слуховой, вестибулярный, проприоцептивный и тактильной чувствительности.

Средний мозг. В состав среднего мозга входят четверохолмия, чер­ная субстанция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних - слуховые. Средний мозг уча­ствует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (рас­ширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя. Этот рефлекс (по И.П. Пав­лову - рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к свое­временной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам же­вания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выпол­нении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции: регули­рует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей.

Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных - установке тела теменем вверх и др.).

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят тала-мус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обо­нятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переклю­чательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассо­циативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечи­вают их взаимодействие, т.е. осуществляют их подкорковую интеграцию. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые ока­зывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жиз­недеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. При непосредственном участии таламуса происходит образование условных реф­лексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики. Таламус играет большую роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию био­ритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции ве­гетативных функций. Здесь расположены вегетативные центры, регули­рующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание посто­янства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление сим­патических влияний, а передних - парасимпатические эффекты.

Благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль за деятельностью желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных ре­акций человека. Структуры гипоталамуса связаны также с регуляцией со­стояний бодрствования и сна.

Неспецифическая система мозга. Неспецифическая система зани­мает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлек­торных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается их обширное взаимодействие.

Для неспецифической системы характерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования, или ретикулярной фор­мации.

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее. Оба типа этих влия­ний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулирования функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.

Мозжечок. Мозжечок - это надсегментарное образование, не имею­щее непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования - червя и парных полушарий. Основными нейронами коры мозжечка являются многочисленные клетки Пуркине. Бла­годаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синап­сов) в них происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Предста­вительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет сома-тотопическую организацию (от греч. somatos - тело, topos - место), т.е. от­ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположения представи­тельства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен ин­формацией между корой и мозжечком и обеспечивает их совместную дея­тельность в управлении поведением человека. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обуславливает его значение в отсчете вре­мени и четком поддержании темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности.

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядра­ми) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продоль­ные зоны: внутреннюю, или медиальную, - кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равнове­сия тела; промежуточную - среднюю часть коры полушарий мозжечка, функция которой - согласование позных реакций с движениями, а также коррекция ошибок; боковую, или латеральную, - кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и др.).

Базальные ядра. К базальным ядрам относят полосатое ядро, со­стоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисляют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным цен­трам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они посту­пают в полосатое тело. Эфферентные влияния от него направляются к блед­ному ядру и далее к стволовым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу­ществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительные, пищедобы-вательные и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматических ритмических дви­жений (древних автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хво­статого ядра в контроле сложных психических процессов - внимания, памя­ти, обнаружения ошибок.

ВОСЬМОЙ вопрос.

У высших млекопитающих - животных и человека - ведущим отде­лом ЦНС является кора больших полушарий.

Корковые нейроны. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд нервных клеток. Для нее характерно обилие межнейронных связей.

Основными типами корковых клеток являются звездчатые и пира­мидные нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейро­нов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (пре­имущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаи­модействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функ­циональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одних и тех же рецепторов) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Схема корковой функциональной еди­ницы — вертикаль­ной колонки нейронов

1,2 - пирамидные нейроны; 3, 4 - возвратные коллате­рали аксонов; 5 – эфферен­тный выход; 6, 7 - афферентные входы; 8 – интер­нейрон

 

По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая комбиниро­ванные реакции. Функциональное значение различных корковых полей. По осо­бенностям строения и функцио­нальному значению отдель­ных корковых уча­стков вся кора подразделяется на три основные группы полей - первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слухо­вое поле в височной области и моторное поле в передней центральной изви­лине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители, или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения.

Первичные, вторичные и третич­ные поля коры боль­ших полушарий

На А: крупные точки -первичные поля, средние - вторичные поля, мел­кие (серый фон) - тре­тичные поля. На Б: первичные (проек­ционные) поля коры больших полушарий

 

 

Например, в зрительной коре имеются нейроны-детекторы, возбуждающиеся только при включении или выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным ин­тервалам светового воздействия, к определенной длине волны и т.д.

При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепо­та, корковая глухота и т.п. Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происхо­дит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, воз­никают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторич­ных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но че­ловек их не узнает, не помнит значения.

Сенсорное (слева) и моторное (справа) представительство различных частей тела в коре больших полушарий

Третичные поля развиты только у человека. Это ассоциативные об­ласти коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и форми­рующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третич­ные поля находятся в задней половине коры - между теменными, затылоч­ными и височными областями - и в передней половине - в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной ра­боты обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении организма.

Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетемен­ных областей коры) является прием, переработка и хранение информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (переднелобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм по­ведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у чело­века связывают с функцией речи. Мышление(внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объеди­нение информации от которых происходит в третичных полях. При врож­денном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть ре- • чью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двига­тельными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т.п.).

Парная деятельность и доминирование полушарий. Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полу­шарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим - доминантным. У большинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (суб­доминантным) - правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое ней­ронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концен­трированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

Функциональная асимметрия обнаруживается у человека в отноше­нии не только моторных функций (моторная асимметрия), но и сенсорных (сенсорная асимметрия). Как правило, у человека имеется «ведущий глаз» и «ведущее ухо», сигналы от которых являются главенствующими при воспри­ятии. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. На­пример, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо. В каждом полушарии могут быть представлены функции не только противо­положной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечива­ется возможность замещения одного полушария другим в случае его повре­ждения, а также создается структурная основа для переменного доминирова­ния полушарий при управлении движениями.

Специализация полушарий проявляется и в отношении психических функций {психическая асимметрия). Для левого полушария характерны ана­литические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логи-ческих задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и безучастия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных при­знаков и решение зрительно-пространственных задач.

Электрическая активность коры больших полушарий. Изменение функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической ак­тивности - электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефало­графы усиливают потенциалы мозга в 2-3 млн раз и дают возможность ис­следовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т.е. изучать системные процессы.

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ, в состоянии относительного покоя чаще всего регистрирует­ся альфа-ритм (8-13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания - бе­та-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоцио­нальных состояниях - тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, по­тере сознания, наркозе - дельта-ритм (1-3 колебания в 1 с).

Электроэнцефалограмма затылочной (а - д) и моторной (е - з) областей коры больших полуша­рий человека при различных состоя­ниях и во время мышечной рабо­ты:

а - активное состояние, глаза от­крыты (бета-ритм); б - покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в - дремота (тета-ритм); г - засыпание; д - глу­бокий сон (дельта-ритм); е - не­привычная или тяжелая работа -асинхронная частая активность (явление десинхронизации); ж -циклические дви­жения - медлен­ные потенциалы в темпе движения («меченые ритмы» ЭЭГ); з - вы­полнение освоенного движения -появление альфа-ритма

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциа­лы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возни­кающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); по­тенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов - «волна ожидания», или услов­ная негативная волна: премоторные, моторные, финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют сверхмедленные колебания длительностью от не­скольких секунд до десятков минут (так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и пси­хической деятельности.

ДЕВЯТЫЙ вопрос.

Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.

Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина, или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипотала­мус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные свя­зи, образующие так называемое лимбическое кольцо.

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма: в регуляции пищевого и питьевого поведения, цик­ла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложе­ния и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реак­ций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует поло­жительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными и гормональ­ными их компонентами. Исследование различных участков лимбической системы выявило наличие центров удовольствия, формирующих положи­тельные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга чело­века вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

ДЕСЯТЫЙ вопрос.

Все функции организма условно можно разделить на соматические, или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней информации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные), связанные с дея­тельностью внутренних органов: процессы дыхания, кровообращения, пище­варения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.

Функциональная организация вегетативной нервной системы. Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нерв­ных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганг­лиев), иннервирующих внутренние органы. Раздражения различных рецеп­торов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, поскольку афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлек­торные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой - в ганглиях или в иннервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела - симпа­тический и парасимпатический.

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых ро­гов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на после-узловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы - с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расши­ряющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге - от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга - и в спинном мозге - от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора аце­тилхолина. Второй нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи него.

Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой, под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осущест­влять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС - «перифериче­ские рефлексы».

Функции симпатической нервной системы. С участием симпатиче­ской нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, на­правленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе - его двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расшире­ния бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, выброс депони­рованной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельно­сти желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате суже­ния сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспускания - расслабляются мышцы стенки моче­вого пузыря и сокращается его сфинктер.

Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной дея­тельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы, улучшающее в них обмен веществ и снимающее утомле­ние.

 

Вегетативная нервная система

Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональ­ные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при раз­витии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельно­сти. Важна роль симпатических влияний в процессах приспособления (адап­тации) организма к напряженной работе в различных условиях внешней сре­ды. Эта функция называется адаптационно-трофической.

Функции парасимпатической нервной системы. Парасимпатиче­ская нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабле­ние сердечных сокращений, пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения), усиление процессов мочеобра-зования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система оказывает преимущественно пусковые влияния: сужение зрачков, бронхов, включение деятельности пищеварительных желез и т.п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной сис­темы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. Парасимпатиче­ский отдел обеспечивает восстановление различных физиологических пока­зателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополне­ние израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической систе­мы - ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Вегетативные рефлексы. Через вегетативные симпатические и па­расимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлек­сы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы - на­пример дыхательно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов - изменение деятельности внутренних органов при раздражении ак­тивных точек кожи, например, иглоукалыванием, точечным массажем); с ре­цепторов глазного яблока - глазо-сердечный рефлекс Аншера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки - парасимпатический эффект); моторно-висцеральные и др. Они используются для оценки функ­ционального состояния организма, и особенно состояния вегетативной нервной системы. По ним судят об усилении влияния симпатического или парасимпатического ее отдела.

 

⇐ Предыдущая12

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: