80. Дифференцировка зародышевых листков. Производные эктодермы, энтодермы и мезодермы у позвоночных животных и человека

80. Дифференцировка зародышевых листков. Производные эктодермы, энтодермы и мезодермы у позвоночных животных и человека

Дифференцировка эктодермы. С 16-х суток первичная эктодерма, лежащая над хордальным отростком, образует нервную пластинку, затем желобок и замыкается в нервную трубку, погружаясь под эктодермальный пласт. Тем самым эктодерма подразделяется на две части:

• нейроэктодерму, состоящую из (а) нервной трубки и (б) нервного гребня, лежащего между нервной трубкой и покровной эктодермой. Из нервной трубки формируются органы ЦНС. Клетки нервного гребня мигрируют и образуют нервные и глиальные клетки спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозговое вещество надпочечников и пигментные клетки;
• покровную эктодерму, которая также состоит из двух частей: (а) кожной эктодермы и (б) эктодермальных плакод. Кожная эктодерма образует эпителий кожи, ротовой и анальной бухт. Эктодермальные плакоды — парные утолщения эктодермы по бокам головы, которые в ходе развития, погружаясь, теряют связь с наружным покровом. Из эктодермальных плакод формируется хрусталик глаза и слуховой пузырек.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Мезодерма с каждой стороны зародышевого диска делится на три части: дорсальная (или параксиальная), промежуточная и вентральная (или латеральная).

В непосредственной близости от нервной трубки и хорды клетки мезодермы образуют плотные скопления. Это дорсальная мезодерма, которая сегментируется на отдельные сомиты. Первые сомиты образуются в будущей затылочной области эмбриона и формируются в каудальном направлении (примерно по 3 пары сомитов в день). К концу 5-й недели развития уже сформированы 42—44 пары сомитов. Сомиты приподнимают поверхность эмбриональной эктодермы и хорошо видны при световой микроскопии, поэтому подсчет их количества используется как один из критериев определения возраста эмбриона.

Сомиты определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной мезодермы. Они являются предшественниками элементов осевого скелета и связанных и ним мышц и кожи. Клетки сомитов мигрируют и служат источником развития разных структур. Так, в каждом сомите вентрально расположенные клетки (склеротом) после активной пролиферации и миграции образуют осевой скелет (кости черепа и позвоночного столба, ребра, грудину). После завершения миграции клеток склеротома оставшиеся клетки сомитов разделяются на наружные — дерматом и внутренние — миотом. Из них в дальнейшем развиваются дерма и скелетная мышечная ткань соответственно.

Промежуточная мезодерма — это участок, связывающий сомиты с вентральной мезодермой. Она также разделяется на сегментные ножки ( нефрогоиотом ). На заднем конце тела зародыша промежуточная мезодерма нс сегментируется, а образует нсфроген- ный тяж. Нефрогоиотом даст начало эпителию всех трех генераций почек и гонад.

Вентральные отделы мезодермы не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный {листки спланхнотома), между которыми находится вторичная полость тела (целом). В течение второго месяца эмбриональный целом делится на перикардиальную, плевральную и перитонеальную полости. Листки мезодермы дают начало эпителиальной ткани (мезо- тслию), выстилающей эти полости, а также корковому веществу надпочечников, сердечной мышечной ткани.

Дифференцировка энтодермы. Энтодерма образует однослойный эпителий среднего отдела пищеварительного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника) и его желез (печени и поджелудочной железы).

Мезенхима — эмбриональная соединительная ткань. Клетки мезенхимы выселяются главным образом из мезодермы (дермато- ма и склсротома), эктодермы (нейромезенхима) и энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Мезенхима образована отростчатыми клетками, соединенными между собой цитоплазматическими мостиками (синцитий), и межклеточным веществом. Она рассматривается как плюрипо- тентный зачаток дающий начало крови, сосудам, соединительным и гладкой мышечной тканям.

81. Гипофиз: источники развития, строение и цитофизиология адено- и нейрогипофиза. Связь гипофиза с гипоталамусом.

Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На четвёртой неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происходению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Строение

Аденогипофиз состоит из эпителиальных тяжей – трабекул. Между ними проходят синусоидные капилляры. Клетки представлены хромофильными и хромофобными эндокриноцитами. Среди хромофильных эндокриноцитов различают ацидофильные и базофильные эндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты – это клетки средних размеров, округлой или овальной формы, с хорошо развитой гранулярной ЭПС. Ядра находятся в центре клеток. Они содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислми красителями. Лежат эти клетки по периферии трабекул и составляют 30 -35% от общего количество аденоцитов в передней доле гипофиза. Имеется две разновидности ацидофильных эндокриноцитов: сматотропоциты, вырабатывающие гормон роста (соматотропин), и лактотропоциты, или маммотропоциты, продуцирующие лактотропный гормон (пролактин). Соматотропин стимулирует процессы роста всех тканей и органов.

При гиперфункции соматропоцитов может развиться акромегалия и гигантизм, а в условиях гипофункции – замедление роста тела, что приводит к гипофизарной карликовости.. Лактотропный гормон стимулирует секрецию молока в молочных железах и прогестерона в жёлтом теле яичника.

Базофильные эндокриноциты – это крупные клетки, в цитоплазме которых есть гранулы, окрашивающимися основными красителями (анилиновым синим). Они составляют 4 – 10% от общего числа клеток в передней доле гипофиза. В гранулах содержаться гликопротеины. Базофильные эндокриноциты подразделяются на тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиротропоциты – это клетки с большим числом плотных мелких гранул, окрашивающихся альдегидфуксином. Они вырабатывают тиреотропный гормон. При недостатке в организме тиреоидных гормонов тиротропоциты трансформируются в клетки тиреодэктомии с большим числом вакуолей. При этом усиливается продукция тиротропина.

Гонадотропины – округлые клетки, в которых ядро смешено к периферии. В цитоплазме есть макула – светлое пятно, где расположен комплекс Гольджи. Мелкие секреторные гранулы содержат гонадотропные гормоны. При недостатке в организме половых гормонов аденогипофизе появляются клетки кастрации, для которых характерна кольцевидная формаиз-за наличия крупной вакуоли в цитоплазме. Такая трансформация гонадотропной клетки связана с её гиперфункцией.

Гипоталамус связан с гипофизом посредством гипофизарной ножки. Последняя на дистальном конце образует заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). К переди от гипофизарной ножки утолщение дня третьего желудочка мозга образует срединное возвышение (медиальную эминенцию). Здесь эпендимоциты выстилают полость желудочка, а глиоциты дифференцируются в танициты, которые своими отростками контактируют с первичной капиллярной сетью, связанной, в свою очередь, со вторичной капиллярной сетью передней доли гипофиза. Танициты, поглощая вещества из спинномозговой жидкости, транспортируют их в просвет кровеносных сосудов.