 |
2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
|
|
|
|
2. 2. 4. 1. 1. 3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
Клетки, встречающиеся в рыхлой соединительной ткани, разнообразны – как по строению и функциям, так и по происхождению. Поэтому разные авторы относят к этой ткани различные клетки.
В целом, руководствуясь всеми отмеченными выше критериями, клетки в составе рассматриваемой ткани можно сгруппировать следующим образом:
а) постоянно присутствующие в ткани клетки,
б) клетки пришлые, временно пребывающиев составе данной ткани,
в) клетки, участвующие в формировании её межклеточного вещества.
Исходя из вышесказанного, в число клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани можно включить следующие: 1) клетки фибробластического ряда, 2) макрофаги, 3) эндотелиоциты, 4) перициты, 5) плазмоциты, 6) лейкоциты, 7) адвентициальные, 8) тучные, 9) жировые, 10) пигментные и 11) ретикулярные клетки.
1). Самые многочисленные из перечисленных - клетки фибробластического ряда, в который входят:
а) малодифференцированные (юные) и зрелые фибробласты (синтезируют межклеточное вещество);
б) фиброциты (старые, не делящиеся клетки);
в) миофиброласты (участвуют в сокращении и уменьшении площади ран);
г) фиброкласты (выделяют ферменты, разрушающие межклеточное вещество).
2). Макрофаги (гистиоциты) осуществляют эндоцитоз, а также презентацию антигена в иммунных реакциях; образуются из моноцитов крови.
3). Эндотелиоциты - образуют ткань, формирующую внутреннюю стенку кровеносных сосудов – эндотелий (в силу сходства функций он имеет строение, сходное с эпителием).
4). Перициты - регулируют просвет кровеносных сосудов.
5). Адвентициальные клетки – малодифференцированные; являются камбиальными для ряда клеток соединительной ткани, в том числе фибробластов.
|
|
|
6). Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброциты), сходные с базофилами крови. В их цитоплазме присутствуют многочисленные гранулы, содержащие гепарин, гистамин, дофамин (выход содержимого гранул из клетки вызывает воспалительные и аллергические реакции).
7). Плазмоциты – синтезируют антитела (образуются из В-лимфоцитов крови).
8). Жировые клетки (липоциты) – накапливают жир (липиды), являющийся запасным питательным ресурсом организма.
9). Пигментные клетки (меланоциты, меланофоры) – содержат пигмент меланин (его цвет варьирует от жёлтого до чёрного), который эти клетки либо синтезируют, либо фагоцитируют; тем самым они обеспечивают окраску органа.
10). Ретикулярные клетки (ретикулоциты) - выполняют регуляторные функции в ряде процессов.
11). Лейкоциты всех видов, вышедшие из кровеносных сосудов - обеспечивают защиту от чужеродных объектов.
Таким образом, благодаря наличию разнообразных тканевых структур, рыхлая волокнистая соединительная ткань обеспечивает выполнение весьма разнообразных функций, таких как:
1) транспортная (перенос питательных, защитных, регуляторных веществ, метаболитов и газов);
2) запасающая (питательные вещества);
3) опорная (механическая);
4) защитная (от чужеродных объектов и выхода внутренней среды наружу);
5) интегративная.
Преобладание каких-либо типов клеток формирует более специализированные ткани (так называемые ткани со специальными свойствами) – такие как жировая, пигментная, ретикулярная и др. (см. классификацию тканей внутренней среды).
Рыхлую волокнистую соединительную ткань можно отнести к разряду тканейтак называемых интерстициальных (своего рода ткани-«заполнители»). Подобные ткани довольно широко распространены у представителей различных типов животных. Степень развития и структура этих тканей определяется многими факторами: общими размерами животного, степенью контакта пищеварительной, выделительной и транспортной систем - то есть общей организацией (структурой) организма животного. При этом, несмотря на свою мультифункциональность, эти ткани не могут «в одиночку» обеспечить решение всех перечисленных задач в сложно организованном многоклеточном организме. По сути, они являются лишь одним из компонентов интегративного взаимодействия тканевых систем. Поэтому далее ткани внутренней среды будут рассмотрены в контексте обеспечиваемых ими функций (процессов).
|
|
|
2. 2. 4. 1. 2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
2. 2. 4. 1. 2. 1. Общая характеристика
Одно из условий нормальной жизнедеятельности организма - поддержание формы его тела. Поскольку опорные структуры есть в каждой клетке, то в принципе обеспечивать эту функцию в той или иной степени могут любые ткани. Однако, как правило, специализация этих структур и развитие особых механических, или скелетных, тканей обычно имеют место либо в группе кожных эпителиев (что отмечалось выше), либо в группе тканей внутренней среды.
Структуры, обеспечивающие опору организма, могут быть как 1) внутри-, так и 2) внеклеточными.
1). В тканях внутренней среды опорные структуры на основе элементов цитоскелета встречаются крайне редко. Это обусловлено изначальной подвижностью, «самодеформацией» животной клетки. Несколько большее распространение получили опорные структуры на основе вакуолизации клеток (типичный пример – жировые клетки; правда, опора - не основная их функция). Внутриклеточную стадию проходят и спикулы – элементы минерального скелета некоторых беспозвоночных.
2). Основная же масса опорных структур тканей внутренней среды локализована вне клеток и развивается путём гипертрофии и видоизменения надмембранных структур и продуктов, секретируемых клетками.
Большинство из этих структур построено, как уже упоминалось выше, по принципу «композитных» материалов. То есть они сформированы аморфным матриксом и погружёнными в него пучками волокон или решётками полимерных молекул. Такое строение позволяет сочетать прочность и гибкость с возможностью транспорта веществ и воды.
|
|
|
Следовательно, благодаря такому сочетанию межклеточное вещество может выполнять и опорную и трофическую функции. Соответственно, ткани внутренней среды а) с преобладанием опорной функции называют опорными (скелетными), б) с преобладанием трофической функции – интерстициальными (см. выше).
Строго говоря, чёткой границы между этими двумя типами нет. Поэтому эти ткани часто рассматривают как единую группу, так как их межклеточное вещество имеет общую биохимическую основу, а клетки, синтезирующие его, гистогенетически родственны.
Кроме того, помимо высокомолекулярных органических соединений преимущественно внеклеточной локализации, опорную функцию у многих животных выполняет гидроскелет на основе целомической или первичной полости тела. Жидкость здесь находится под давлением, благодаря чему и обеспечивается прочность тела на сжатие.
Наконец, дополнительная прочность тканями внутренней среды может достигаться с помощью отложения нерастворимых солей – за счёт так называемой биоминерализации, которая является очень древним явлением (табл. 5). При этом обращает на себя внимание почти синхронное (по эволюционным масштабам) приобретение этого механизма многими группами животных: в докембрии минеральный скелет имели только губки и морские перья, а в кембрии он появляется уже у радиолярий, кораллов, мшанок, трилобитов, иглокожих, позвоночных.
Минерализоваться могут практически все внешние опорные структуры эукариотической клетки: стенки, базальные мембраны, кутикулы, матрикс опорных тканей (см. соответствующие разделы).
Минералы могут откладываться также во внутриклеточных вакуолях; при патологической минерализации нерастворимые соли часто накапливаются и в лизосомах.
Чаще всего в опорных тканях откладываются соединения кальция – его ионы легко доступны для организма, они всегда присутствуют в жидкостях тела наряду с целым набором органических и неорганических анионов. У животных чаще всего встречаются две его
Таблица 5
|
|
|
