 |
2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань. 2.2.1.2.4. Костная ткань. 2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
|
|
|
|
2. 2. 4. 1. 2. 3. Хрящевая ткань
Этот вариант опорных тканей возникал в эволюции неоднократно. Кроме позвоночных животных, хрящевые ткани описаны у сидячих полихет, в скелете брюхоногих и головоногих моллюсков, мечехвостов и др.
Особенностью хрящей является сложный состав межклеточного вещества (матрикса). Если говорить о позвоночных, то, как правило, его относительное количество в их филогенетическом ряду возрастает. Матрикс содержит до 75% воды, за счёт чего обеспечивается диффузия веществ, необходимых для жизнедеятельности клеток этой ткани. Благодаря этому в хрящах, в отличие от функционально и генетически близкой им костной ткани (которая будет рассмотрена ниже), нет кровеносных сосудов.
Прочность и упругость хрящу обеспечивают белки, наиболее функционально значимыми из которых также являются коллагены, протеогликаны и хондронектин.
Коллагеновые волокна погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов; их главная функция – связывание воды в матриксе, за счёт чего обеспечивается диффузия физиологически значимых веществ. Хондронектин, контролируя консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры.
В большинстве случаев поверхность хряща покрыта соединительнотканной оболочкой - надхрящницей (перихондром). В ней находится много хондробластов и их предшественников – прехондробластов. Эти клетки активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество, в результате чего оказываются «замурованными» в нём. Так происходит рост хряща с поверхности (оппозиционный рост).
Дифференцированный хондробласт представляет собой клетку с сильно развитым метаболическим аппаратом, специализированным на синтез основных компонентов межклеточного вещества – специфических белков и мукополисахаридов.
|
|
|
Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они расположены в полостях межклеточного вещества – лакунах, окружённых тонкой волокнистой оболочкой. В зоне зрелого хряща в одной лакуне часто располагаются несколько клеток, образовавшихся в результате деления одной исходной. Поэтому эти скопления клеток называются изогенными группами (по сути дела являющимися микроклонами).
Хрящевые ткани в различных группах животных представлены двумя основными разновидностями – пузырчатым и гиалиновым хрящами.
В пузырчатом хряще основной объём ткани приходится на клетки, узкие пространства между которыми заполнены матриксом. Поэтому в таких хрящах значительную роль в обеспечении механических свойств играет тургорное давление в клетках. Пузырчатый хрящ характерен для полихет, отдельных участков скелета брюхоногих и головоногих моллюсков, круглоротых, а также имеется на ранних стадиях развития скелета других позвоночных.
Гиалиновый хрящ (Приложение, рис. 13) - наиболее прочен на сжатие. Это достигается за счёт большого объёма межклеточного вещества, основу которого составляет, как отмечалось, коллаген (нередко до сих пор по традиции называемый хондрином). Общая же структура его аналогична предыдущему типу хряща. Гиалиновый хрящ встречается в разных группах животных: у головоногих моллюсков, в черепной капсуле и скелете всех позвоночных. Обладая высокой прочностью, он, тем не менее, довольно хрупок.
У млекопитающих этот недостаток компенсируется в ещё двух разновидностях хрящевой ткани - волокнистом и эластическом (Приложение, рис. 14)хрящах. По своей организации они занимают промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканями.
Волокнистый хрящ образуется в местах прикрепления сухожилий, в межпозвонковых дисках, в полуподвижных сочленениях. Отличается от гиалинового наличием между группами хондроцитов пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон.
|
|
|
Эластический хрящ формирует прочные, но эластичные структуры (например, в надгортаннике, ушной раковине, стенке мелких бронхиальных путей). В состав его матрикса, кроме коллагеновых, входят эластические волокна.
В онтогенезе хрящевая ткань формируется из мезодермы.
Её регенерация осуществляется путём размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов надхрящницы, а также стволовых остеогенных клеток костного мозга.
2. 2. 1. 2. 4. Костная ткань
Костная ткань имеется лишь у части классов (рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) единственного типа - хордовых животных. Однако эта ткань заслуживает отдельного внимания, так как она – один из ярчайших примеров выполнения тканью внутренней среды опорной функции, что достигается за счёт своеобразного строения межклеточного вещества.
2. 2. 4. 2. 4. 1. Межклеточное вещество костной ткани
Матрикс костной ткани (костный матрикс) составляет 50% сухого веса кости и включает в себя неорганическую (50%) и органическую (25%) части, а также воду (25%).
Неорганический компонент в большом количестве содержит кальций (35%) и фосфор (50%), а также другие составляющие. Минеральные соли представлены в основном аморфным фосфатом кальция и кристаллами гидроксиапатита; последние соединяются с молекулами коллагена через остеонектин.
Основу органического компонента составляют коллагены (в основном I типа – 90-95%). Также в состав матрикса входят и другие органические соединения.
Чаще всего различают два основных типа костной ткани – грубоволокнистую и пластинчатую.
Грубоволокнистая костная ткань является первичной как в филогенезе (т. е. характерна для древних групп позвоночных), так и в онтогенезе (то есть у животных филогенетически более молодых групп встречается на эмбриональных стадиях). У взрослых млекопитающих она имеется в швах костей свода черепа и в местах прикрепления сухожилий. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые беспорядочно расположенные пучки, между которыми находится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях (лакунах), также не имеющих упорядоченной ориентировки.
|
|
|
Костное вещество формирует перекладины и перегородки, которые лежат беспорядочно и интенсивно анастомозируют между собой. Каждая костная перекладина образована костными пластинками, обычно направленными параллельно друг другу и её поверхности; лишь изредка здесь встречаются короткие примитивные остеоны (см. пластинчатая костная ткань) с небольшим числом слоёв. Костные трабекулы выстланы эндостом, а питание остеоцитов, лежащих в костных пластинках, в основном осуществляется за счёт сосудов красного костного мозга.
С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей (периостом). В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень её минерализации ниже, чем пластинчатой кости (см. ниже).
Основу скелета наземных позвоночных образует более сложно устроенная и более прочная пластинчатая костная ткань (Приложение, рис. 15). Это обусловлено гораздо большими механическими нагрузками, которые она испытывает на суше под действием силы тяжести. Как следует из названия, структурной и функциональной единицей этой ткани является костная пластинка. Последняя образована параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минерализованным аморфным веществом.
В каждой пластинке ряды волокон лежат под прямым углом относительно волокон соседней, что наиболее ярко видно в остеонах (см. ниже). Это ещё более повышает прочность ткани. Остеоциты (см. ниже) могут быть замурованы внутри пластинок, но чаще располагаются между ними.
Пластинчатая костная ткань образует:
1) компактное (плотное) вещество кости, которое формирует стенку диафиза трубчатых костей, а также покрывает большую часть костей;
2) губчатое вещество (локализовано в эпифизах трубчатых костей, а также преобладает в плоских костях).
Структурно пластинчатая костная ткань (рис. 12) формирует три слоя:
|
|
|
1) сразу под периостом – слой наружных общих (генеральных) пластинок, в которых костные пластинки лежат параллельно поверхности кости;
2) слой остеонов и
3) слой внутренних общих (генеральных) пластинок, прилегающих к внутренней полости кости (эндосту).
Рис. 12. Схема строения трубчатой кости (пластинчатая костная ткань)
(по А. Хэму, Д. Кормаку, 1983): 1 – общая (генеральная) костная пластинка;
2 – Остеогенный слой надкостницы; 3 – фиброзный слой надкостницы;
4 – лакуны с остеоцитами; 5 – канальцы (отростки остеоцитов);
6 – компактная кость; 7 – вставочная пластинка; 8 – гаверсова система;
9 – кровеносный сосуд; 10 – выстилка эндоста; 11 – гаверсов канал;
12 - эндост; 13 – канал Фолкмана.
Остеон (гаверсова система) - структурная единица компактного вещества. Он образован кровеносным сосудом и окружающими его несколькими слоями костных пластинок (4-6 в молодом остеоне, до 10 и более – в старом). Таким образом, по осиостеона располагается центральный (гаверсов) канал, в котором и проходят один-два сосуда, нервы и сопровождающая их соединительная ткань с камбиальными клетками.
Остеоны отграничены друг от друга либо аморфным веществом костной ткани, либо вставочными пластинками. Последние образуются в результате того, что в костной ткани постоянно происходит перестройка уже сформировавшихся пластинок - на месте одних возникают новые. Таким образом, вставочные пластинки представляют собой фрагменты остеонов, существовавших ранее.
Снаружи кости покрыты надкостницей (периостом). В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слои. Наружный слой построен из плотной соединительной ткани с кровеносными сосудами. К нему прикрепляются сухожилиями мышцы и связки. Внутренний слой содержит многочисленные камбиальные клетки: стволовые и полустволовые скелетогенные клетки, остеобласты и остеокласты, непосредственно прилежащие к поверхности кости. Для более прочного прикрепления надкостницы из её внутреннего слоя в само вещество кости внедряются пучки плотных коллагеновых волокон – т. н. прободающих или шарпеевских. Они как бы «пришивают» периост к поверхности кости.
Костномозговая полость покрыта эндостом, который также состоит из соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки.
Губчатое вещество, также как и компактное, построено из костных пластинок, но имеет другую анатомическую структуру. Представляет собой многочисленные костные перекладины (трабекулы) и тонкие перегородки между многочисленными мелкими полостями, заполненными красным костным мозгом.
|
|
|
