 |
Распространение потенциала действия
|
|
|
|
Возбуждение нерва в каком-то участке (x = 0 - смотри рисунок) приводит к деполяризации нервной мембраны, т. е. к увеличению потенциала по сравнению с потенциалом покоя на некоторую величину j, причем в точке x0 потенциал равен j0.
Под действием этой разности потенциалов между участком возбуждения (xo) и невозбужденным участком (x) в аксоплазме начинает протекать ток Ia. Это приводит к снижению потенциала j на мембране, которая зависит от координаты x и времени распространения возбуждения t.
Таким образом, значение потенциала на мембране является функцией двух переменных j=f(x, t).
|
|
|
|
|
|
|
 |
У миелинизированных нервных волокон мембраны контактируют с внешней средой только в перехватах Ранвье.
Рассмотрим электрическую модель миелинизированного волокна
 |
Рис.7.
На схеме последовательная цепь Ra моделирует аксон, где Ra - это сопротивление участка его между двумя перехватами Ранвье.
Параллельное разветвление Co Rm - это сам перехват Ранвье, который имеет контакт с внешней средой, окружающей нерв.
Введем некоторые физические величины, которые характеризуют нервное волокно: r – радиус аксона; l – толщина мембраны; rм(Ом * м) - удельное сопротивление вещества мембраны; rа(Ом * м) – удельное сопротивление аксоплазмы; Iа(А) – сила тока в аксоплазме; dм(А*м2) – плотность тока через мембрану; С0(Ф) – емкость мембраны; См(Ф*м–2) – емкость единицы площади мембраны.
|
|
|
Если часть тока Ia проходит через мембрану в перехвате Ранвье, то изменение тока в аксоплазме будет
dIa = Ia – Ia’ = Im
Этот ток, который проходит через мембрану. Из схемы электрической модели видно, что ток Im складывается из тока смещения Ic за счет заряда и разряда конденсатора С0 и тока Ir, протекающего через мембранное сопротивление Rm.
dIa = Im = Ic + Ir (1)
Ток смещения (2)
| Ic = Co * | dj |
| dt |
Сопротивления мембран
| Rm = rm * | L |
| Sm |
Ток через мембранное сопротивление равен (3)
| Ir = | j | = | j |
| Rm | rm * L |
Sm
где площадь мембран Sm = 2pr * dx (4)
После всех подстановок ток через мембрану можно записать так: (5)
| Im = dIa =Co* | dj | + | Sm* j |
| dt | rm * L |
Заметим, что j зависит не только от времени t, а и от координаты х. На этом основании производную dj/dt находят при некотором постоянном значении х, а поэтому следует брать частную производную.
Тогда: (6)
| Im = dIa =Co* | dj | + | Sm* j |
| d t | rm * L |
Определим плотность тока через мембрану: (7)
| Jm = | Im | = | Co | * | dj | + | Sm*j | =Сm* | dj | + | j |
| Sm | Sm | d t | rm* L* Sm | d t | rm* L |
где Сm – ёмкость мембраны на единицу площади.
Выражение (7) показывает зависимость плотности тока только от времени.
Известно, что плотность мембранного тока Jm зависит и от координаты. Найдем эту зависимость: (8)
| Jm = | Im | = | dIa | = | dIa | = | * | dIa | |
| Sm | Sm | 2pr * dx | 2pr | dx |
Из уравнения (8) вытекает вывод, что плотность тока через мембрану пропорциональна градиенту тока dIa/dx, который протекает по аксону.
В последнем уравнении (8) нужно учесть то обстоятельство, что производная по х взята при постоянном t, а значит это производная частная: (9)
| Jm = | * | dIa | |
| 2pr | dx |
Ток аксоплазмы, который входит в последнее уравнение можно записать на основании закона Ома: (10)
| Ia = | dj | = | dj | = | pr2 | * | dj |
| Ra | radx | ra | dx |
pr2
Подставим уравнение (10) в уравнение (9) и получим: (11)
| Jm = | * | d | ( | pr2 | * | dj | ) = | r | * | d2j | |
| 2pr | dx | ra | dx | 2ra | dx2 |
Левые части уравнения (7) и уравнения (11) одинаковы, значит равны и правые части: (12)
|
|
|
| r | * | d2j | = Сm* | dj | + | j |
| 2ra | dx2 | dt | rm* L |
Откуда: (13)
| d2j | = (Сm* | dj | + | j | ) | 2rа |
| dx2 | dt | rm* L | r |
Полученные уравнения являются телеграфным уравнением для миелинизированного аксона.
Проанализируем полученное выражение. Стационарный режим в нервном волокне установится при t ® ¥ и dj/dt = 0 в каждой точке x.
На этом основании имеем: (14)
| d2j | = | 2rа | * j |
| dx2 | rrmL |
Обозначим постоянную величину (15)
Тогда дифференциальное уравнение имеет вид (16)
| d2j | = | * j | |
| dx2 | l2 |
Решение этого уравнения имеет вид: j(х) =jо * L-х/l (17)
Из уравнения следует, что j =jо соответствует координате хо.
График зависимости потенциала от координаты имеет вид, представленный на рисунке.
|
|
Исходя из решения телеграфного уравнения величина l показывает длину участка аксона, на которой величина потенциала увеличивается в L раз.
Как следует из уравнения (15) l есть постоянная величина, которая зависит от численных значений характеристик волокна - его радиуса – r, удельного сопротивления аксоплазмы и мембраны - ra,rm, а также от толщины мембраны – L.
 (18)
| |
Скорость распространения нервного импульса будет тем больше, чем больше значения постоянной распространения импульса l.
Анализ величин входящих в формулу (18) показывает, что удельное сопротивление аксоплазмы rа для различных животных приблизительно одинаково,. толщина мембран также практически одинакова.
Остается два параметра, которые могут оказать влияние на скорость распространения нервного импульса - радиус волокна - r и удельное сопротивление мембраны.
Высшие животные пошли путем увеличения удельного сопротивления мембраны - rm, путем миелинизации нервного волокна и использованию сольпаторного механизма распространения потенциала действия.
Моллюски в своей эволюции пошли путем увеличения радиуса – r нервного волокна. Это привело к созданию гигантских аксонов.
Нарушение миелиновых оболочек при «миелиновых болезнях» приводит к нарушениям распространения нервного возбуждения по нервам и тяжелым расстройствам в функционировании нервной системы человека и животных.
|
|
|
|
|
|
