Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Распространение потенциала действия




Возбуждение нерва в каком-то участке (x = 0 - смотри рисунок) приводит к деполяризации нервной мембраны, т. е. к увеличению потенциала по сравнению с потенциалом покоя на некоторую величину j, причем в точке x0 потенциал равен j0.

Под действием этой разности потенциалов между участком возбуждения (xo) и невозбужденным участком (x) в аксоплазме начинает протекать ток Ia. Это приводит к снижению потенциала j на мембране, которая зависит от координаты x и времени распространения возбуждения t.

Таким образом, значение потенциала на мембране является функцией двух переменных j=f(x, t).

Lм Lm
Na+
На рисунке представлено схематически распределение ионных токов в немиелизированном волокне. Рассмотрим зависимость потенциала на мембране от времени на участке нерва, расположенного на расстоянии x от начала отсчета, который имеет длину dx.

j0
La
j
X
X dx
 

 
 

 

 


У миелинизированных нервных волокон мембраны контактируют с внешней средой только в перехватах Ранвье.

 

 

Рассмотрим электрическую модель миелинизированного волокна

 
 

 

 


Рис.7.

 

 

На схеме последовательная цепь Ra моделирует аксон, где Ra - это сопротивление участка его между двумя перехватами Ранвье.

Параллельное разветвление Co Rm - это сам перехват Ранвье, который имеет контакт с внешней средой, окружающей нерв.

Введем некоторые физические величины, которые характеризуют нервное волокно: r – радиус аксона; l – толщина мембраны; rм(Ом * м) - удельное сопротивление вещества мембраны; rа(Ом * м) – удельное сопротивление аксоплазмы; Iа(А) – сила тока в аксоплазме; dм(А*м2) – плотность тока через мембрану; С0(Ф) – емкость мембраны; См(Ф*м–2) – емкость единицы площади мембраны.

Если часть тока Ia проходит через мембрану в перехвате Ранвье, то изменение тока в аксоплазме будет

dIa = Ia – Ia’ = Im

Этот ток, который проходит через мембрану. Из схемы электрической модели видно, что ток Im складывается из тока смещения Ic за счет заряда и разряда конденсатора С0 и тока Ir, протекающего через мембранное сопротивление Rm.

dIa = Im = Ic + Ir (1)

Ток смещения (2)

Ic = Co * dj
dt

Сопротивления мембран

Rm = rm * L
Sm

 

Ток через мембранное сопротивление равен (3)

Ir = j = j
Rm rm * L

Sm

где площадь мембран Sm = 2pr * dx (4)

 

После всех подстановок ток через мембрану можно записать так: (5)

Im = dIa =Co* dj + Sm* j
dt rm * L

Заметим, что j зависит не только от времени t, а и от координаты х. На этом основании производную dj/dt находят при некотором постоянном значении х, а поэтому следует брать частную производную.

 

Тогда: (6)

Im = dIa =Co* dj + Sm* j
d t rm * L

Определим плотность тока через мембрану: (7)

Jm = Im = Co * dj + Sm*j =Сm* dj + j
Sm Sm d t rm* L* Sm d t rm* L

где Сm – ёмкость мембраны на единицу площади.

Выражение (7) показывает зависимость плотности тока только от времени.

Известно, что плотность мембранного тока Jm зависит и от координаты. Найдем эту зависимость: (8)

Jm = Im = dIa = dIa =   * dIa
Sm Sm 2pr * dx 2pr dx

Из уравнения (8) вытекает вывод, что плотность тока через мембрану пропорциональна градиенту тока dIa/dx, который протекает по аксону.

В последнем уравнении (8) нужно учесть то обстоятельство, что производная по х взята при постоянном t, а значит это производная частная: (9)

Jm =   * dIa
2pr dx

Ток аксоплазмы, который входит в последнее уравнение можно записать на основании закона Ома: (10)

Ia = dj = dj = pr2 * dj
Ra radx ra dx

pr2

Подставим уравнение (10) в уравнение (9) и получим: (11)

Jm =   * d ( pr2 * dj ) = r * d2j
2pr dx ra dx 2ra dx2

Левые части уравнения (7) и уравнения (11) одинаковы, значит равны и правые части: (12)

r * d2j = Сm* dj + j
2ra dx2 dt rm* L

Откуда: (13)

d2j = (Сm* dj + j ) 2rа
dx2 dt rm* L r

Полученные уравнения являются телеграфным уравнением для миелинизированного аксона.

Проанализируем полученное выражение. Стационарный режим в нервном волокне установится при t ® ¥ и dj/dt = 0 в каждой точке x.

На этом основании имеем: (14)

d2j = 2rа * j
dx2 rrmL

Обозначим постоянную величину (15)

Тогда дифференциальное уравнение имеет вид (16)

d2j =   * j
dx2 l2

Решение этого уравнения имеет вид: j(х) =jо * L-х/l (17)

Из уравнения следует, что j =jо соответствует координате хо.

График зависимости потенциала от координаты имеет вид, представленный на рисунке.

 

j j0 jе  
х

Исходя из решения телеграфного уравнения величина l показывает длину участка аксона, на которой величина потенциала увеличивается в L раз.

Как следует из уравнения (15) l есть постоянная величина, которая зависит от численных значений характеристик волокна - его радиуса – r, удельного сопротивления аксоплазмы и мембраны - ra,rm, а также от толщины мембраны – L.

(18)  
 

Скорость распространения нервного импульса будет тем больше, чем больше значения постоянной распространения импульса l.

Анализ величин входящих в формулу (18) показывает, что удельное сопротивление аксоплазмы rа для различных животных приблизительно одинаково,. толщина мембран также практически одинакова.

Остается два параметра, которые могут оказать влияние на скорость распространения нервного импульса - радиус волокна - r и удельное сопротивление мембраны.

Высшие животные пошли путем увеличения удельного сопротивления мембраны - rm, путем миелинизации нервного волокна и использованию сольпаторного механизма распространения потенциала действия.

Моллюски в своей эволюции пошли путем увеличения радиуса – r нервного волокна. Это привело к созданию гигантских аксонов.

Нарушение миелиновых оболочек при «миелиновых болезнях» приводит к нарушениям распространения нервного возбуждения по нервам и тяжелым расстройствам в функционировании нервной системы человека и животных.

 

 

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...