Алфавит в мозге обезьяны

Пирамидальная модель предполагает, что нейронный код для любого зрительного объекта состоит из иерархии нервных клеток, каждая из которых обнаруживает наличие некоего фрагмента этого объекта в получаемом изображении. Большинство таких нейронов, вероятно, реагируют на упрощенные и ограниченные виды объектов или их частей. Используя эту гипотезу в качестве отправной точки, японский нейробиолог Кэйдзи Танака сделал любопытное открытие: мозг обезьяны содержит мозаику нейронов, посвященных фрагментам формы. В совокупности эти примитивные очертания образуют своего рода «нейронный алфавит», комбинации которого могут описать любую сложную форму.

Для изучения нейронного кода объектов Танака и его коллеги разработали специальный алгоритм, постепенно упрощавший сложные сцены (рис. 3. 6). Они брали образ, который провоцировал энергичные разряды нейрона, а затем сводили его к самой простой возможной форме, которая по‑ прежнему вызывала возбуждение. Рассмотрим нейрон, изначально реагировавший на вид кошки. Танака обнаружил, что эта клетка так же активно срабатывала при виде двух соприкасающихся дисков. Другому нейрону «нравилась» форма яблока, но он так же хорошо откликался на черный кружок с «хвостиком». Третий нейрон, который срабатывал при виде куба, в действительности обнаруживал только Y‑ образное пересечение его центральных граней. Иными словами, большинство клеток в нижневисочной коре разряжались независимо от кардинальных упрощений изображения[228].

Записав активность сотен нейронов, Танака смог реконструировать приблизительную мозаику объектных клеток на поверхности коры обезьяны. Предпочтения отдельных нейронов менялись плавно: как правило, соседние клетки кодировали схожие формы (рис. 3. 6). Например, один сектор отвечал за варианты Y и T. Другие участки специализировались на формах, напоминавших звезды, упрощенный профиль лица или цифру 8. Танака фактически обнаружил целый корковый каталог элементарных форм. В любом заданном месте коры все нейроны внутри вертикальной корковой колонки «интересовались» более или менее похожими фигурами. При этом каждый из них был чувствителен к мельчайшим метрическим отклонениям от базового прототипа.

В совокупности эти клетки обеспечивают алфавит форм, который позволяет классифицировать любое изображение (лицо это или нет? ) и выделить его детали, ответив на вопросы: Это лицо Дженнифер Энистон? Сколько ей лет? Она счастлива? Объединяя отклики миллионов таких детекторов, мозг кодирует каждую из миллиардов картинок, которые мы можем увидеть в природе.

Один из учеников Танаки, Манабу Танифудзи, продолжил исследования в этом направлении и выяснил, как множественные колонки нейронов кодируют произвольные объекты. В своих экспериментах он использовал оптическую запись, которая позволила увидеть большую часть коркового кода, связанного со зрительным объектом[229]. Всякий раз, когда мозг активируется, количество света, которое он отражает, уменьшается (механизм этого явления до конца не изучен). Танифудзи измерял нейронную активность всей области мозга с помощью чувствительной видеокамеры, фиксирующей крошечные изменения в отражении света на поверхности коры. С помощью мощного зум‑ объектива камера отслеживает активные структуры, расположенные на расстоянии всего нескольких десятых миллиметра друг от друга – примерно такого же размера были колонки Танаки, кодировавшие формы.

В одном эксперименте Танифудзи показывал обезьяне изображение огнетушителя. Идея состояла в том, чтобы стимулировать кору предметами, в распознавании которых эволюция не могла сыграть никакой роли. Корковая мозаика, кодировавшая этот объект, проявилась в виде разреженного массива темных пятен – зон выраженной нейронной активности. Эта «корковая опись» огнетушителя возникала всякий раз, когда Танифудзи показывал его обезьяне. Затем ученый убрал рукоятку и шланг. При виде только красного баллона некоторые пятна исчезли, зато другие остались такими же активными. Что еще удивительнее, в этом случае «вспыхнули» новые пятна. Другими словами, как только менялся внешний вид объекта, каждому новому изображению немедленно приписывался уникальный нейронный код.

Рис. 3. 6. Упрощение изображения позволяет выявить микротопографию височной коры. Сложный стимул, активирующий нейрон, постепенно упрощается, пока не будет найден наиболее простой образ, по‑ прежнему вызывающий сильную реакцию (вверху). Некоторые из минимальных форм напоминают буквы (O, T, Y, E и так далее). Реагирующие на них нейроны организованы в вертикальные колонки, перпендикулярные коре головного мозга. В этом положении предпочитаемые формы непрерывно варьируются, образуя локальные секторы «избранной» фигуры (по материалам статьи Tanaka, 2003). Использовано с разрешения Cerebral Cortex.

Регистрируя активность отдельных нейронов в каждом из пятен, Танифудзи смог пролить свет на лежащий в основе комбинаторный код. В одном месте нейроны реагировали на вид одной только рукоятки, а также на любую V‑ образную форму, похожую на очертания руки или кошачьих ушей. В другом месте они тоже откликались на рукоятку, но прямые линии не воспринимались: этим клеткам больше нравилась изогнутая, как буква «J», форма. Нейроны из третьей группы реагировали на сам баллон, а также на любую другую удлиненную и несколько прямоугольную форму, но переставали это делать, когда к предмету добавлялись такие элементы, как рукоятка или шланг.

Эксперименты Танифудзи внесли существенный вклад в понимание того, как наша височная кора кодирует зрительные образы – даже те, которые мы видим впервые. Секрет заключается в алфавите элементарных форм, каждая из которых кодируется определенными популяциями нейронов и миллионами их потенциальных комбинаций. Различные клетки реагируют не только на разные части объекта; их интересует, как составляющие предмета расположены в пространстве. Подобный комбинаторный код существует на каждом иерархическом уровне зрительной системы. При движении от низших уровней к высшим масштаб и степень сложности предпочитаемых форм возрастают. Первичная зрительная область (V1) главным образом отвечает за обнаружение тонких линий и контуров объектов. Во вторичной зрительной области (V2) нейроны уже чувствительны к сочетаниям линий с четко выраженными наклонами или кривыми[230]. Еще выше, в задней части нижневисочной коры (в так называемой области TEO) клетки реагируют на простые комбинации кривых[231]. Избирательная реакция нейронов – скажем, на букву F – может быть сведена к обнаружению простого сочетания элементарных кривых, каждая из которых расположена в относительно фиксированном месте: верхняя полоса, верхний левый угол, средняя полоса и так далее. Аналогичная схема, по‑ видимому, повторяется на каждом уровне: нейронная избирательность есть результат объединения элементов, кодируемых нейронами предыдущих ярусов.