Стратегия спаривания и копуляторное поведение у приматов

Систематическое исследование копуляторного поведения млекопитающих проведено Д. Дьюсбери. У млекопитающих он выделяет 16 типов спаривания. При этом использует 4 основных критерия: I) происходит ли склешивание, 2) производятся ли многократные тазовые толчки, 3) производится ли эякуляция после многократных или единичных интромиссий; 4) происходят ли повторные эякуляции в одном цикле спаривания. Для приматов более характерна вторая модель спаривания без склешивания, с тазовыми толчками, без множественных интромиссий, нос множественными эякуляциями. Разные модели спаривания у представителей разных таксонов приматов связывают с морфологическими различиями, например строением половой косточки у самца черного макака, а также с экологическими условиями — пресс хищников, форма брачных отношений, образ жизни и пр.

У широконосых обезьян (семейство игрунковые) прекопуляторный период очень короткий, менее минуты. Самец делает одну садку с интромиссией. Самки, в отличие от полуобезьян, не отвергают садку, а в большинстве случаев инициируют ее с помощью демонстраций.

У низших узконосых обезьян прослеживались следующие, более разнообразные тенденции. У самок зеленых мартышек отмечали определенные закономерности в предпочтении полового партнера. Как правило, все они предпочитали альфа-самца, высокоранговые самки имели большие возможности для выбора партнера, чем низкоранговые, так как они могли успешнее отвергать попытки к спариванию со стороны подчиненных самцов. У мангабеев инициаторами спаривания бывают самцы, но эякуляцией заканчивается садка, инициатором которой была самка. Интересно, что у низших обезьян, в отличие от полуобезьян, садки уже не обязательно связаны с эякуляцией, т.е. овуляция не влияет на частоту эякуляций. Так, у бурых макаков садки отмечались с одинаковой частотой в любую стадию овариального цикла. Этим бурые макаки отличаются от других представителей рода Масаса (резусов, лапундеров, яванских), у которых половое поведение более зависит от гормональных факторов. Половое поведение самцов определяется циклом самки. Самцы бурых макаков также отличаются от других самцов обезьян тем, что рефрактерный период межэякуляционных интервалов у них остается постоянным в период спаривания, в то время как обычно он увеличивается с каждой повторной эякуляцией. Таким образом, бурые макаки обладают уникальной моделью спаривания среди низших обезьян. Имеются свидетельства, что у самок бурого, лапундера, резуса и некоторых других видов макаков происходит оргазм. Поведенчески это выражается следующим образом: самка оборачивается к самцу, хватает его за бедро, клацает, издавая при этом характерные звуки.

Бурые макаки могут представлять собой хорошую модель для изучения полового поведения человека. Это связано, прежде всего, с тем, что у самок бурых макаков отсутствуют внешние признаки эструса, с физиологией и психосоциальными факторами, вызывающими половое возбуждение. Известно, что оргазм у самок возможен лишь вследствие зрительного или телесного контакта с возбужденным партнером, причем пусковым механизмом является, как правило, наблюдение за признаками оргазма у самца.

При гомосексуальных контактах у самок поведенческие признаки оргазма проявляются при генитальной стимуляции, а при гетеросексуальных контактах — только при эякуляции, и не сопровождаются повышенной генитальной стимуляцией. Для бурых макаков характерна способность к «легкой, заразительной» возбудимости, которая играет существенную роль в сексуальной реактивности самок. Их относительно пассивная роль в гетеросексуальных контактах связана, вероятно, с тем, что самки не имеют средств для регуляции длительности собственной физической стимуляции. В гомосексуальных взаимодействиях, однако, самки способны демонстрировать поведенческие признаки, характерные для самцов в момент эякуляции.

Копуляция, как таковая, не является существенным стимулом для достижения оргазма у самца, если он до этого не пришел в возбужденное состояние. Генитальная стимуляция также не является неотъемлемым предшественником оргазма. Важную роль в возбуждении полового влечения самца, по всей вероятности, играет перинеальное обследование (обследование гениталий самки с введением пальца во влагалище), часто предшествующее копуляции. О важной роли перинеального обследования в возбуждении полового влечения свидетельствует тот факт, что в гомосексуальных контактах самки часто производят перинеальное обследование, а затем обнимаются в позе сидя живот к животу, клацая при этом обнаженными зубами (сходная мимика наблюдается у самца в период копуляции) и производя хватательное движение рукой. Клацанье длится около минуты, затем обе партнерши затихают и некоторое время сидят неподвижно. Неотъемлемыми признаками оргазма у самок является также расслабленная мускулатура лица и общая расслабленность тела.

Изучение полового поведения у яванских макаков показало, что у самок индивидуальные различия проявлялись больше, чем у самцов. Инициаторами спаривания являлись самцы, а максимальный пик садок и подставлений приходился на овуляторный период. У самок макак резусов появляется целый комплекс элементов поведения, связанный с привлечением самца. Это элементы визуальной коммуникации — позы и жесты (протягивание рук к самцу, опускание и поднимание головы).

Эти движения вызывали большое количество садок и, вероятно, являлись коммуникативными маркерами готовности самки к спариванию. Высокая степень вариабельности поведения самок отмечена и у яванских макак.

У человекообразных обезьян самки были инициаторами 80% половых контактов. В пик овуляции самки гориллы демонстрировали гениталии, подставлялись самцу. Половое поведение человекообразных обезьян представляет собой более сложный комплекс элементов. Спаривание происходит в нескольких позициях, чаше дорсовентральной или вентровентральной, причем иногда элементы спаривания наблюдаются и вне цикла овуляции.

Спаривание у высших обезьян может иметь принудительный характер. Такое поведение отмечено у орангутанов в природных условиях, а потому не может считаться следствием неправильных условий содержания. Поведение, названное «изнасилованием», может рассматриваться в качестве одного из вариантов естественного сексуального поведения для одного из морфотипов самцов этого вида (мелкие по размеру, не имеющие своей собственной территории). Как правило, насильное спаривание происходит против воли самок, вызывает ее активное сопротивление, сопровождается попытками избегания, дистрессом.

Нормальное спаривание, сопровождающееся зачатием, происходит у орангутанов, как правило, по инициативе самки. Брачная пара держится вместе на протяжении 5-6 дней, спариваясь в среднем один раз в сутки. Если оплодотворение происходит, самка покидает самца и не возвращается к нему, пока не вырастит детеныша.

В отличие от других человекообразных обезьян, у орангутанов спаривание чаше всего происходят в вентровентральном положении. Самка сама покрывает самца, и сама же производит тазовые толчки, ведущие к эякуляции. Самец остается достаточно пассивным, лежа на спине.

Можно заключить, что у обезьян половое поведение не только несет функцию синхронизации спаривания, но и отмечается вне овуляции, и не всегда после садок и спариваний наступает зачатие. Таким образом, у них имеется предпосылка развития сексуального поведения: персонализация и выбор партнеров, оргазм у самок, опосредование полового поведения социальным статусом. Для шимпанзе отмечено, что набухание аногенитальной области сопровождается повышением привлекательности и процептивности самок.

Комплекс инициирующего поведения в дни максимального набухания, описанный для горилл и орангутанов, включает следующие действия: катание на спине самца, мастурбация в отсутствие партнера, самка ложится перед самцом и совершает ритмичные движения тазом. В моделях Д. Дьюсбери учитываются только феноменологические критерии, связанные с особенностями строения репродуктивного аппарата. М. Л. Дерягина и М. Л. Бутовская предложили учитывать также психоэмоциональные и этологические характеристики спаривания у приматов (докопуляционное возбуждение партнера, инициация спаривания, вмешательство в спаривание со стороны других членов группы).

Анализ данных при исследовании представителей разных таксонов приматов позволяет выделить несколько моделей спаривания и сделать следующие замечания.

1. Модель спаривания у обезьян не связана с систематическим положением вида. Одна и та же модель может встречаться у представителей разных таксонов.

2. У представителей одного вида могут отмечаться разные варианты спаривания.

3. Для обезьян характерно большое разнообразие внешней стимуляции партнеров до спаривания (ольфакторная, визуальная, тактильная).

4. У обезьян отсутствует период ухаживания и происходит появление докопуляционных сексуальных игр.

5. У обезьян отмечена значительная роль психоэмоциональных факторов в реализации той или иной модели спаривания.

6. В отряде приматов отсутствует узкая специализация стратегий спаривания. Анализ материала по половому поведению не дает оснований делать вывод о большей перспективности той или иной модели спаривания.

Модели спаривания у приматов:

1. Единичные толчки с эякуляцией (бурый макак).

2. Единичная серия с несколькими тазовыми толчками с эякуляцией (игрунковые).

3. Единичная серия с множественными тазовыми толчками и эякуляцией (макаки лапундер и бурый, горилла, орангутан, шимпанзе).

4. Несколько серий с тазовыми толчками, после каждой из которых следует эякуляция (павиан анубис).

5. Несколько серий тазовых толчков, после которых следует одна эякуляция (павиан анубис, гамадрил, саймири, макак резус).

6. Неравномерное распределение эякуляций после серий базовых толчков (бурый макак, павиан гамадрил, макак лапундер).