Приложение 1. Возникновение органической жизни на Земле (по А. И. Опарину, 1924, и Дж. Холдейну, 1929)

Эра	Возраст	Этапы возникновения жизни	Процессы, происходящие на Земле
Архейская	От 2,6 до 3,5 млрд. лет	I	Образование в водах океана из неорганических веществ органических в результате действия ультрафиолетовой радиации, грозовых разрядов и химических реакций
		II	Белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты концентрируются — образуют коацерваты, действующие как открытые системы, способные к росту
		III	В результате соединения и взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами образуются живые существа — пробионты (протоклетки), способные к самовоспроизведению
		IV	Прогрессивное усложнение гетеротрофных примитивных организмов, возникновение автотрофного питания и свободного кислорода (предъядерные организмы — бактерии, гетеротрофы и фототрофы и синезеленые)
Протерозойская	От 0,5 до 2,6 млрд. лет	Ядерные организмы	Появление ядерных автотрофных фотосинтезирующих растений (зеленые водоросли) и простейших; обогащение воды кислородом — среда обитания животных
		Многоклеточные организмы	Прогрессивное усложнение животных и растений. Беспозвоночные животные: кишечнополостные, черви, моллюски; различные водоросли
		Органные организмы	Прогрессивное усложнение тела животных (хордовые бесчерепные)

97) Появление клетки как исходная точка биологической эволюции. Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная). Возникновение многоклеточности. Отличия клеток одно- и многоклеточных организмов.

Существует гипотеза о том, что в известной степени автономные и несущие определенное количество собственной ДНК митохондрии и пластиды представляют собой видоизмененные прокариотические организмы, которые нашли "убежище" в более крупных гетеротрофных клетках-хозяевах - предшественниках эукариот. Все, или почти все, ныне живущие эукариоты содержат в своих клетках митохондрии, а все автотрофные эукариоты - также и пластиды. Возможно, они были приобретены в результате независимых случаев симбиоза, точнее - внутреннего симбиоза (эндосимбиоза). Более крупные гетеротрофные клетки, предшественницы эукариотических клеток, очевидно, защищали свои симбиотические органоиды от различных неблагоприятных условий окружающей среды. В свою очередь, прокариотические симбионты оказались полезными благодаря способности использовать энергию солнечного света (фотосинтез) и возможности использовать молекулярный кислород для окисления органических веществ. В результате эукариоты смогли заселить сушу, а также ту часть водной среды (обычно с высокой рН), где прокариоты относительно немногочисленны.

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и фотосинтезирующих пластид.

История

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году Андреасом Шимпером^[1], показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина^[2] и О. В. Баранецкого о двойственой природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский^[3] в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.