Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в G0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами, запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ. Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов. На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины. Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза, когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования, катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.
49) Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция, старение.
Постэмбриональный период развития
С момента рождения новой особи начинается период постэмбрионального развития организма. Ювенильный этап (т. е. до полового созревания особи) может осуществляться у разных животных двумя путями. При прямом развитии (например, у рептилий, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит новый организм, имеющий все основные органы, свойственные взрослому животному. Отличие заключается лишь в меньших размерах новорожденной особи и недоразвитии половой системы. Поэтому ювенильный этап сводится в основном к интенсивному росту и половому созреванию. У многих беспозвоночных (кишечнополостные, некоторые группы червей, моллюски, насекомые) и хордовых (например, асцидии, амфибии) животных развитие происходит с метаморфозом. В этих случаях из яйца выходит личинка, которая по своему строению, образу жизни, среде обитания существенно отличается от взрослого животного. Достаточно вспомнить гусеницу и бабочку, головастика и взрослую лягушку. Многие органы и системы органов личинки существуют и функционируют лишь на ювенильном этапе развития. «Превращаясь» (совершая метаморфоз), личинка утрачивает эти провизорные образования (например, жабры, хвост, прикрепительный аппарат, боковая линия у головастика) и приобретает органы, свойственные взрослому животному (у лягушки - конечности, легкие, второй круг кровообращения). У насекомых различают две формы метаморфоза - неполный и полный метаморфоз. При неполном метаморфозе (у тараканов, сверчков, клопов) личинка и взрослое животное сходны по многим признакам. Личинка значительно мельче, у нее недоразвиты половая система и (у крылатых насекомых) крылья. Путем ряда линек личинка растет и при последней линьке превращается во взрослое насекомое. В случае полного метаморфоза (бабочки, жуки, перепончатокрылые, двукрылые), кроме стадии личинки, имеется еще и стадия куколки. Личинка насекомых с полным метаморфозом полностью отличается от взрослого животного, ведет иной образ жизни. Превращение личинки в имаго (взрослое насекомое) происходит именно на стадии куколки. Внешне куколка пассивна (не питается, чаще всего неподвижна), однако внутри ее происходят сложные процессы. На первом этапе куколочного развития осуществляется гистолиз (лизис, «растворение» тканей) - разрушение тканей и органов окуклившейся личинки. Разрушению подвергается большая часть систем органов, за исключением центральных отделов нервной системы, эндокринных желез и особых образований - имагинальных дисков. Последние представляют собой скопления недифференцированных клеток. После завершения процесса гистолиза начинается гистогенез, т. е. формирование тканей и органов взрослого насекомого. Это происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки клеток имагинальных дисков. Полностью сформировавшееся взрослое насекомое высвобождается из оболочек куколки и переходит к активному существованию (см. также гл. 13 § 37). Биологическое значение метаморфоза у разных групп животных заключается в расселении вида (у сидячих, малоподвижных и эндопаразитических организмов), в снижении конкурентных отношений между взрослыми животными и молодью (у насекомых с полным метаморфозом). Метаморфоз у некоторых животных, сопровождающийся сменой образа жизни или среды обитания (асцидии, амфибии), указывает на происхождение этих животных. Этап ювенильного развития характеризуется снижением темпов роста по сравнению с эмбриональным периодом, хотя они и продолжают оставаться относительно высокими. В значительно меньшей степени выражены на этом этапе и процессы дифференцировки. Достигнув половой зрелости, животное вступает в репродуктивную стадию (этап зрелости) постэмбрионального периода. На этом этапе онтогенеза прекращаются процессы роста и дифференцировки. В организме осуществляются лишь сепаративные процессы, обеспечивающие стабильное состояние системы (восстановление «отработавших» утраченных структур, репарация повреждений, сбалансированное соотношение процессов ассимиляции и диссимиляции и т. п.). В период зрелости животные активно участвуют в размножении, выполняя репродуктивную функцию и обеспечивая, тем самым, сохранение вида. Продолжительность жизни особей, по-видимому, генетически запрограммирована, а поэтому с определенного момента (для каждого вида животного) начинается этап старения организма, заканчивающийся его естественной смертью. Процесс старения характеризуется структурными и функциональными изменениями в организме, все нарастающими с течением времени. Уменьшается масса тела и отдельных органов, их размеры, снижается функциональная активность различных систем и происходит медленное «затухание», «угасание» жизненных процессов в организме. В какой-то момент система прекращает функционировать, и наступает смерть. Уже более ста лет ведется целенаправленное изучение механизмов старения, его причин. В настоящее время накоплен большой фактический материал по этой проблеме. Существуют десятки гипотез, согласно которым называются различные причины старения: уменьшение содержания воды в клетках, нарушение кальциевого обмена, белкового обмена; накопление в клетках вредных веществ, изменение стенок кровеносных сосудов, развитие аутоиммунных реакций и т. д. В последнее время широкое распространение получила гипотеза соматических мутаций, согласно которой в процессе жизни организма происходит накопление мутаций, происходящих в соматических клетках, что ведет к нарушению функций разных систем органов и, в конце концов, к смерти. Однако все существующие гипотезы рассматривают, скорее, симптомы старения, чем непосредственные причины этого сложного процесса.
50) Старение как закономерный этап онтогенеза. Проявление старения на молекулярно-генетическом, клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях.
