Функциональная система поведенческого акта

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для достижения цели, т. е. полезного для организма результата, формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К. Анохин, это учение успешно развивается К.В. Судаковым. Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу необходимо активизировать деятельность центральной нервной системы, мышечной, сердечно-сосудистой системы, органов дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

Общая схема стадий функциональных систем представлена на рис. 10.1.

Рис. 10.1. Схема центральной архитектоники поведенческого акта (по П.К. Анохину, с изменениями)

1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А. А. Ухтомским.

Мотивации формируют целенаправленную деятельность и определяют ее общую стратегию. Каждый конкретный акт является шагом к удовлетворению мотивации, т. е. решает какую-то промежуточную задачу или цель. Программа определяет, какое конкретное действие будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой.

В общей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к различным мотонейронным пулам.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь вовлекаются в возбуждение те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивационное возбуждение активирует сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается возбудимость рецепторов эрогенных зон. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации – положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству), сопровождающаяся положительными эмоциями.

Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание любимой музыки, в то время как в перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.

Пусковая афферентация – это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечивают лобные доли. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего действие. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.

2. Принятие решения – это стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия, характеризующуюся тем, что содержит элементы предвидения (что совершится в ближайшее время). Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну конкретную форму поведения, соответствующую потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней свободы.

3. Процесс возбуждения согласно «принятому решению» практически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия – АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А. Р.Лурия).

3.1. Формирование акцептора результата действия (АРД) происходит на основе афферентного синтеза. АРД – нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже полученного результата.

3.2. Параллельно с формированием АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути – пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется «эфферентная модель программы действия». Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.

4. Стадия формирования результата характеризуется самовыполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.

5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то происходит удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощущения, глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически связаны, поэтому сенсорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также информация с наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название «сенсорного насыщения, которое вызывает торможение центра голода и возбуждение центра насыщения в гипоталамусе. Когда пищевые вещества начнут поступать в кровь, а оттуда – в клетки организма, наступит второй этап – истинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.

Таким образом, значение АРД заключается в сличении параметров полученного результата с параметрами запрограммированного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель планируемого результата действия.

Работа АРД хорошо иллюстрируется результатом опыта с применением так называемой сюрпризной методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо, т.е. более желанную пищу. На условный сигнал собака опускала морду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по сторонам (рефлекс «что такое?»). Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответствовал «афферентной модели» мяса, т.е. несовпадение реального и запрограммированного результатов у собаки вызвало ориентировочную реакцию (рефлекс «что такое?»).

В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает положительная эмоция. Следовательно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение и занимают ключевое положение в целенаправленном поведении, включаясь в аппарат АРД в момент сличения запрограммированного результата с полученным результатом. Аппарат АРД является своеобразным контролером степени достижения полезного результата.