Активность нейронов и поведение

Любой поведенческий акт представляет собой интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности.

В процессе оценки ситуации и формирования поведенческой реакции активируются различные группы нейронов. Выделена большая группа сенсорных нейронов, среди которых нейроны-детекторы, селективно реагирующие на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов – «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки (Ю. Конорский). Так, Е. Ролле в верхней височной коре у обезьян обнаружил нейроны, избирательно реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Нейроны, определяющие степень пищевого насыщения организма, обнаружил К.В. Судаков и назвал их нейронами «ожидания». В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки (см. рис. 13.1). При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает только в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т.е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь при попадании пищи в желудок, а следовательно, становясь реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов.

Исследователи высказывают предположение, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия. Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах «ожидания» закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т.е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакции нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30 % в соматосенсорной коре до 75 – 80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т.д. – соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга (Е.Н.Соколов).

Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений. В.Б. Швырков назвал их нейронами «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи (у кроликов) либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева), а также при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны «цели» зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями, например перед пережевыванием пищи, не направленными на достижение цели. Нейроны, которые возбуждались только перед выполнением заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением, были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. А.С. Батуев их называет нейронами моторных программ, так как их активация связана с запуском двигательного акта.

Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений, независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так, описаны нейроны, которые активируются при занятии животными определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложнокоординированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением и расслаблением отдельной мышцы.

В опытах на кроликах в сенсомоторной коре, головке хвостатого ядра обнаружены поисковые нейроны (В.Б. Швырков). Они возбуждались при обнюхивании пустых держателей, причем только тех, из которых кролик получал ранее пищу.

При ориентировочно-исследовательском поведении наблюдается усиление реакций особого класса нейронов – нейронов «новизны», активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифичного таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.

Таким образом, активность нейронов связана с поведенческим актом и отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т.е. существует распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации.