 |
Первичные процессы фотосинтеза. Реакционные центры.
|
|
|
|
Космическая роль зеленого растения в трансформации веществ и энергии.
Растения вып важную роль: --хлорофилл растений выступает как посредник между Солнцем и Землей, выполняя на нашей планете космическую роль. Он поглощает и использует энергию солнечного света для синтеза органических веществ из неорганических
--растения являются продуцентами органических веществ, которые потребляются другими организмами
--растения – основной источник кислорода на Земле. Большинство существующих организмов дышат кислородом, выделенным растениями.
--озоновый экран защищает Землю от избытка ультрафиолетового излучения, губительно действующего на организмы
Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой так много и горячо говорил и писал великий русский физиолог К. А. Тимирязев.
Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фотосинтетический аппарат, содержащий: 1) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии
Основные принципы структурной организации хлоропласта.
Хлоропласты–важнейшие пластиды. Это центры фотосинтетической активности.
Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.
|
|
|
В строме находятся кольцевая ДНК (может быть несколько одинаковых копий), рибосомы, ферменты матричного синтеза, обеспечивающие синтез белков, входящих в состав мультипептидных комплексов мембран тилакоидов.
Пигментные системы фотосинтезирующих организмов. Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.
У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.
Фикобилины. У красных, криптофитовых водорослей и цианобактерий функцию све- тособирающих пигментов выполняют фикобилины: фикоэритрин, фикоциа- нин и аллофикоцианин.
Каротиноиды — большая и разнообразная группа желтых, оранжевых, красных пигментов, поглощающих коротковолновую часть видимой области спектра (400 — 550 нм) и выполняющих ряд очень важных функции в фотосинтезе.
|
|
|
В зависимости от содержания кислорода в молекуле каротиноида различают каротины (например, β-каротин), не содержащие кислорода, и ксантофиллы — содержащие кислород в форме гидрокси-группы —ОН или эпокси-группы. У высших растений главными представителями ксантофиллов являются лютеин, виолаксантин, зеаксантин и неоксантин.
Первичные процессы фотосинтеза. Реакционные центры.
Понятие «первичные процессы фотосинтеза» включает реакции первой (фотофизической) и второй (фотохимической) стадий фотосинтеза — процессы поглощения, миграции и преобразования энергии в реакционных центрах.
Первая стадия (фотофизическая), 10–15–10–9 с, заключается в поглощении света молекулами пигмента и в миграции поглощенной энергии к молекулам пигмента в составе реакционных центров. В реакционных центрах происходит вторая фотохимическая стадия, в результате которой энергия запасается в форме восстановленных первичных акцепторов электрона (10–8 –10–4 с). Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Энергия возбужденной молекулы хлорофилла Chl* передается молекулам соседних пигментов, которые, в свою очередь, могут передать ее другим молекулам светособирающей антенны:
Chl* + Chl → Chl + Chl*.
Энергия возбуждения может, таким образом, мигрировать по пигментной матрице до тех пор, пока возбуждение в конечном итоге не попадет на фотореакционный центр P
В фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного(убихинон) и вторичного акцепторов электрона, Возбужденный реакционный центр P* обладает низким сродством к электрону и поэтому он с легкостью отдает его находящемуся рядом с ним первичному акцептору электрона
Таким образом, в результате очень быстрого (т ≈10–12 с) переноса электрона от P* к A реализуется второй принципиально важный этап преобразования солнечной энергии при фотосинтезе – разделение зарядов в реакционном центре. При этом образуются сильный восстановитель А– (донор электрона) и сильный окислитель P+ (акцептор электрона).
В хлоропластах высших растений имеются две фотосистемы: фотосистема 1 (ФС1) и фотосистема 2 (ФС2), различающиеся по составу белков, пигментов и оптическим свойствам. Светособирающая антенна ФС1 поглощает свет с длиной волны λ ≤ 700–730 нм, а ФС2 – свет с λ ≤ 680–700 нм. Индуцированное светом окисление реакционных центров ФС1 и ФС2 сопровождается их обесцвечиванием, которое характеризуется изменениями их спектров поглощения при λ ≈ 700 и 680 нм. В соответствии с их оптическими характеристиками реакционные центры ФС1 и ФС2 получили название P700 и P680. первичный акцептор реакционного центра II — феофитин.
|
|
|
В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a, обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексом P680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм. Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.
Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром P680. Возбужденные энергизированные электроны центра P680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов и называемого акцептором. От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны спускаются по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы – белки содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь. Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирование.
Молекула P680, потерявшая свои электроны, заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света – фотолиз. Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов. Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования.
|
|
|
В фотосистеме I энергия света "уловленная" антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр P700. От P700 электроны передаются на электронный акцептор P430, который представляет белок, содержащий железо и серу. P430 передает свой электроны на другой железосеросодержащий белок – ферредоксин, а последний – на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД *Н2. Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, - нециклическим фотофосфорилированием.
Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов. В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделение O2 и образование НАД*Н2, однако образуется АТФ. У эукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме НАД*Н2 извне, из других клеток или из других компартментов клетки.
|
|
|
