 |
5-1. Симпатическая нервная система: функции, анатомическая организация, особенности работы синапсов, примеры влияния на внутренние органы.
|
|
|
|
Билет 4
Клетки скелетных мышц, сердца, гладких мышц: особенности строения, сокращения, проведения сигнала и связей с нервной системой
Электрический синапс: прямая передача электрического возбуждения. Основная область электрическ. синапса – «щелевой контакт», в котором мембраны клеток находятся на расстоянии 2 нм (хим. синапс – 20-30 нм). В мембраны друг напротив друга встроены каналы-коннексоны (каждый состоит из 6 белков-коннексинов). Через коннексоны легко движутся любые ионы, что позволяет ПД напрямую перехо-дить с клетки на клетку.
Наиболее яркий пример работы коннексонов в нашем организме – сер-дечная мышца. Следует особо отметить, что мышечные клетки всех типов обладают ПП и генерируют ПД, кото-рые необходимы для запуска сокращения (взаимное скольжение белковых нитей актина и миозина с затратой энергии АТФ).
ПД поперечно-полосатой мышечной клетки близок к ПД нейрона: от ПП=-80 мВ вверх до +40 мВ; длительность 1-2 мс; сначала вход Na +, затем выход К +.
ПД сердечного волокна гораздо более длительный: от ПП=-90 мВ вверх до +20 мВ; длительность 200-400 мс; сначала вход Na +, затем – плато, и лишь затем (из-за нараста-ющего выхода К + ) – возврат в ПП.
ПД мышечной клетки сердца и его стадии:
0 – деполяризация
1 – быстрая реполяризация
2 – плато
3 – окончательная реполяризация
4 – восстановление ПП
Причина плато – входящий ток ионов Са2 +, который на время уравновешивает выход К +.
Ионов Са 2+ в сотни и тысячи раз больше в межклеточной среде (по сравнению с цитоплазмой); на многих клетках (сердце, гладкие мышцы, нейроны) имеются электрочувствительные Са 2+ -каналы.
|
|
|
При их открывании начинается вход Са 2+ (в клетку вносится положительный заряд плюс влияние Са 2+ на активность многих белков); закрывание каналов – при возврате к ПП. ПД с плато регистрируется у «рабочих» клеток сердца; назначение плато – дать войти в цитоплазму порции Са 2+, который запустит сокращение (взаимное скольжение нитей актина и миозина); у пейсмекеров сердца нет фазы плато, ПД гораздо более короткий; суммарный ПД всех клеток сердца – электрокардиограмма (ЭКГ); распространение ПД по сердцу – за счет электрических синапсов; параметры ПД клеток гладких мышц – между параметрами ПД сердца и скелетных мышц; вход Са 2+ наблюдается, но слабее.
Основное скопление клеток-пейсмекеров сердца – в верхней части правого пред-сердия («водитель сердечного ритма»). Отсюда ПД распрост-раняется сначала по предсердиям, потом по желудочкам. Пейсмекеры сердца – видоизмененные мышечные клетки.
У электрических рыб (например, электрического угря) имеются особые видоизмененные мышечные клетки – электроциты. Они собраны в «батарею», способную генерировать разряд в сотни Вольт. Этот разряд – суммарный ПД электроцитов.
Для описания электрических процессов в нервных клетках часто используется понятие «проводимость» того или иного иона (g); оно означает, по сути, количество открытых каналов, пропускающих данный ион; для сдвига равновесия процессов на мембране достаточно изменить g одного из ионов (например, увеличение g для К+ приведет к гипер-поляризации, а для Na+ и Са2+ – к деполяризации);
В реальном мозге электрической стимуляции, конечно, нет; вместо нее – пейсмекеры, действие сенсорных стимулов на рецепторы и (в подавляющем большинстве случаев) выделение возбуждающих медиаторов в синапсах.
Постсинаптич. мембрана мышечной клетки складчатая, что увеличивает кол-во никотино-вых рецепторов; от поверхности клетки внутрь цитоплазмы идут особые каналы – Т-трубочки.
|
|
|
1. Приход ПД приводит к экзоцитозу Ацх и активации никотиновых рецепторов
2. На мембране мышечной клетки возникает ПД, распространяю-щийся внутрь Т-трубочек.
3. ПД приводит к выбросу из ка-налов ЭПС, контактирующих с Т-трубочкой, ионов Са2+.
4. Са2+ запускает взаимное скольжение нитей актина и миозина, приводящее к сокра-щению мышечной клетки.
3. ПД приводит к выбросу из ка-налов ЭПС, контактирующих с Т-трубочкой, ионов Са2+.
4. Са2+ запускает взаимное скольжение нитей актина и миозина, приводящее к сокра-щению мышечной клетки.
Гладкие мышечные клетки:
Сократимые, слабо утомляемые эле-менты стенок внутренних органов (в перв. очередь, полых: сосуды, ЖКТ, бронхи, мочеточники, матка и др. ).
Сокращения могут быть кратковремен-ными (матка), ритмическими (кишеч-ник), тоническими (сосуды).
Сокращение запускается ПД, который может возникать в результате:
§ срабатывания химического синапса;
§ активности клеток-пейсмекеров;
§ распространения возбуждения через щелевые контакты.
ПД, а также медиаторы (NЕ, Ацх) и гормоны вызывают открывание Са2+-каналов; в гладкомышечную клетку входит Са2+, запускающий движение белковых нитей актина и миозина.
Длительность ПД = 20-30 мс; фаза плато и вход Са2+ выра-жены слабее, чем в сердце (значительная часть Са2+, в отличие от сердца, входит через хемочувствит. каналы).
Управление работой сердца:
С клетками-пейсмекерами («води-телями ритма») контактируют как симпатич., так и парасимпатич. волокна; выделяя NЕ и Ацх, они регулируют соотношение постоянно открытых Na+ и К+-каналов, управляя частотой сердцебиений. С «рабочими» клетками сердца контактируют только симпатич. волокна; выделяя NЕ, они увеличивают открывание Са2+-каналов. В результате на фазе плато в мышечную клетку входит больше Са2+, и сокращение усиливается. В целом симпатич. НС учащает и усиливает сокращения; аналогич-ным образом действует выделяемый надпочечниками адреналин
Парасимпатич. НС в ос-новном лишь урежает со-кращения сердца (вплоть до полной остановки). Стимуляция симпатич. нервов: частота разрядов пейсмекера растет за счет увеличения Na+-про-водимости и снижения К+-проводимости.
Пресинаптические эффекты NЕ.
|
|
|
Эти эффекты идут, прежде всего, через a 2-рецепторы и носят тормозный знак: ослабление активности Са2+-каналов и снижение экзоцитоза медиатора
Два основных варианта:
- самоторможение («аутоторможение») выброса NЕ из пресинаптического окончания (экономия медиатора, что особенно важно в условиях длительного стресса);
- торможение выброса Ацх из пресинаптического окончания (один из уровней конкуренции влияний симпатической и парасимпатической систем на внутренние органы).
Симпатическая система повышает тонус мышечных клеток в стенках большинства сосудов (происходит сжатие сосудов). Но известно, что в работающих мышцах, сердце, мозге кровоток возрастает («кровь прилила к мозгу»). Это заслуга не ВНС, а местных процессов (определенные вещества-регуляторы вызывают расслабление гладкомышечных клеток). Следовательно, ВНС не нужно знать, например, в какой из 400 мышц нашего организма при определенном виде движений требуется усилить кровоток – все происходит «само собой» за счет местных факторов. Так, сосуды головного мозга наиболее чувствительны к содержанию СО2 в крови: при росте – расширение, при гипервентиляции – сужение (парадок-сальный эффект). Расширение вызывают также ионы К+, Н+ и аденозин (продукт распада АТФ). Дефицит О2 в мозге (ишемия) приводит к общему расширению сосудов (через сосудодвигательный центр продолговатого мозга и моста).
Ацетилхолин и норадреналин: медиаторная функция в ЦНС (регуляция уровня бодрствования, болевой чувствительности, эмоционального состояния и др. )
Центры вестибулярной чувствительности, слуха и зрения головного мозга (таламус, кора, продолговатый мозг и мост, четверохолмие, супрахиазменные ядра и др. )
Вестибулярные и слуховые ядра– по углам ромбовидной ямки; вестиб. ядра ме-диальнее, как эволю-ционно более древние.
Далее слуховая информация идет в средний мозг (нижние холмики ч/х) и таламус; у дельфинов и летучих мышей здесь – центры эхолокации; у нас – сравнение сигналов от правого и левого уха, определения направления на источник сигналов.
|
|
|
В последнем случае возможен запуск ряда врожденных рефлексов: ровная установка головы («ребенок начинает держать голову», органы зрения и слуха приводятся в оптимальное положение); экстренное распрямление конеч-ностей при потере равновесия (рассчитан на четвероногих; у чело-века рефлекторное разгибание рук при падении увеличивает вероятность травмы); другие разгибат. движе-ния (например, при локомоции). Вестибулярные ядра: информация от мешочков и полукружных каналов
Слуховые ядра: от улитки
5-1. Симпатическая нервная система: функции, анатомическая организация, особенности работы синапсов, примеры влияния на внутренние органы.
Вегетативная нервная система ( ВНС ) – часть нервно системы, управляющая работой внутренних органов. Делится на: симпатическую нервную систему и на парасимпатическую нервную систему.
Симпатическая НС: эрготропная функция (управляет органами в ситуации затраты энергии: физич. и эмоц. нагрузка, стресс, бегство, нападение).
Таким образом, органы, активные во время стресса, возбуждает симпатическая система и тормозит парасимпатическая (пример: сердце).
Органы, обеспечивающие восстановление сил, напротив, возбуждает парасимпатическая система и тормозит симпатическая (пример: все отделы и железы желудочно-кишечного тракта – ЖКТ).
Анатомически две части ВНС разобщены: симпатич. нейроны лежат в боковых рогах сер. в-ва грудных и верхних поясничн. сегментов спинного мозга; парасимпатич. – в крестцовых сегментах и головном мозге.
Все внутренние органы также можно разделить на 4 группы («этажа»): [1] органы головы (железы, мышцы зрачка и хрусталика), [2] грудной клетки (сердце, бронхи), [3] брюшной полости (ЖКТ), [4] органы таза (мочеполовая система, нижняя часть ЖКТ).
Кроме того, на всех «этажах» есть сосуды.
Основные эффекты: конкурируют с парасимпатич. + сужение большинства сосудов, потоотделение, выделение адреналина надпочечниками и др.
Автономная (вегетативная) система из нервной системы выделена в связи с особенностями ее строения и функций. Вегетативная {автономная) нервная система регулирует работу внутренних органов. Она управляет активностью гладкой и сердечной мускулатуры, а также желез, координируя их деятельность. Человек не может сознательно управлять работой этой системы, т. е. она непроизвольная. Вегетативная часть нервной системы осуществляет иннервацию всех обменных процессов в теле человека, поддерживает постоянство внутренней среды, координирует функции внутренних органов, желез, сердечно-сосудистой системы.
|
|
|
Структурными отличиями автономной части нервной системы от соматической нервной системы являются очаговое расположение вегетативных центров (в трех отделах мозга), наличие вегетативных нервных узлов (скоплений тел нервных клеток) в нервных сплетениях, двухнейронность эфферентного нервного пути от мозга до рабочего органа, отсутствие сегментарности.
Автономную нервную систему на основании строения, топографии вегетативных ядер в спинном и головном мозге, а также особенностей функции подразделяют на симпатическую и парасимпатическую части.
Симпатическая часть вегетативной нервной системы иннервирует все органы и ткани тела человека — кожу, мышцы, внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды и другие структуры.
И симпатическая, и парасимпатическая части имеют центральные отделы в виде ядер (скоплений клеток вегетативной природы), расположенных в различных отделах мозга, и периферический отдел. Периферический отдел вегетативной нервной системы включает находящиеся за пределами мозга (вне полости черепа и позвоночного канала) вегетативные нервы, нервные волокна, узлы (ганглии), вегетативные сплетения и нервные окончания.
У симпатической части к центральному ее отделу принадлежат ядра, расположенные в боковых рогах спинного мозга с VIII шейного (I грудного) по II поясничный сегмент. К периферическому отделу симпатической части относятся парный
симпатический ствол, расположенный по сторонам от позвоночного столба (справа и слева) с его соединительными ветвями (белыми и серыми); нервы, идущие от симпатического ствола к внутренним органам и сосудам, к крупным симпатическим сплетениям, находящимся в брюшной полости и в полости таза, нервные окончания симпатической природы.
Симпатические нервные сплетения располагаются на брюшной аорте, на передней поверхности крестца и состоят из групп нервных узлов, подходящих к ним и отходящих от них нервов. К числу наиболее крупных сплетений относится чревное (солнечное) сплетение, расположенное вокруг чревного ствола. Из узлов этого сплетения отходят симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Симпатические волокна, отходящие от симпатического ствола, идут также в составе всех спинномозговых и черепных нервов. Существуют и самостоятельные симпатические нервы — сердечные, сонные, пищеводные, легочные, осуществляющие симпатическую иннервацию сердца, органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей. Симпатическая нервная система иннервирует все ткани и органы тела человека.
Медиатором (химическим посредником передачи возбуждения) окончаний симпатических нервных волокон в большинстве случаев является норадреналин. Под его влиянием увеличивается ритм и сила сердечных сокращений, происходит сужение сосудов, расширение зрачка, снижение секреции желез желудка и кишечника, расслабление гладкой мускулатуры кишечника.
Таким образом, в отличие от других органов и частей тела, внутренние органы получают двойную вегетативную иннервацию: и симпатическую, и парасимпатическую. Обе эти части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, создавая наиболее оптимальный режим их работы. В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает функции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую активность в отношении внутренних органов проявляет или симпатическая, или парасимпатическая части вегетативной нервной системы. Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигательного аппарата, кожи с ее структурными элементами, стенок сосудов и др. ), все обменные процессы в них регулирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.
Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют гипоталамус и кора большого мозга.
Симп. система: ганглии образуют идущие вдоль спинного мозга цепочки; часть постганглионарн. нейронов находится в чревном (celiac)и брыжеечных (mesenteric) ганглиях.
Управление работой сердца: с клетками-пейсмекерами («водителями ритма») контактируют как симпатич., так и парасимпатич. волокна; выделяя NЕ и Ацх, они регулируют соотношение постоянно открытых Na+ и К+-каналов, управляя частотой сердцебиений.
С «рабочими» клетками сердца контактируют только симпатич. волокна; выделяя NЕ, они увеличи-вают открывание Са2+-каналов. В результате на фазе плато в мышечную клетку входит больше Са2+, и сокращение усиливается.
В целом симпатич. НС учащает и усиливает сокращения; аналогичным образом действует выделяемый надпочечниками адреналин.
Стимуляция симпатич. нервов: частота разрядов пейсмекера растет за счет увеличения Na+-проводимости и снижения К+-проводимости.
|
|
|
