Гены строят планы,. или Экономика поведения

Гены строят планы,

или Экономика поведения

Начнем несколько издалека. Как мы помним, характерное для того или иного вида поведение так же обусловлено генами, как и характерные особенности строения, и представляет собой такой же результат предшествующей эволюции. Но, согласно теории Дарвина, в эволюции должны складываться и развиваться те признаки, которые обеспечивают наиболее эффективную передачу генов их носителей следующим поколениям. Между тем с давних пор было известно, что у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов и т. д. – большая часть особей вовсе отказывается от размножения, посвящая себя заботе о размножающихся членах семьи и их потомстве. Как же могло возникнуть такое поведение?

Первую попытку ответить на этот вопрос предпринял в середине 1960-х годов английский теоретик Уильям Хэмилтон[112]. Он исходил из того, что у особей, связанных близким родством – например, у родителей и детенышей или у родных братьев и сестер, – значительная часть генов общая. Таким образом, ген, побуждающий своего обладателя к заботе о родичах, с некоторой вероятностью будет содействовать выживанию и размножению собственных копий. Если необходимые для этого действия не слишком сильно снизят вероятность перехода этого гена в следующее поколение «прямым путем» (через размножение особи-носителя), то такое поведение может быть поддержано отбором.

На первый взгляд кажется, что полный отказ от размножения вроде бы не может быть выгоден ни при каких условиях: ведь вероятность «косвенной» – через родственников – передачи гена никогда не будет стопроцентной. Но ведь при половом размножении и родные дети не являются точной генетической копией родителей: для каждого родительского гена вероятность попасть в геном данного конкретного детеныша – всего ½. Между тем именно у общественных перепончатокрылых – пчел и муравьев – работает довольно оригинальный механизм определения пола. Самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и в силу этого несут не двойной, а одинарный (гаплоидный) набор генов. Они полностью передают его всем своим детям (а их детьми могут быть только дочери – ведь из оплодотворенного яйца неизбежно разовьется самка), а значит, половина генов у всех самок одной семьи гарантированно одинакова. Вторая половина, получаемая от матери, совпадает, как и положено, в среднем на 50 %, и, таким образом, у двух наугад взятых шестиногих сестер будет примерно ¾ общих генов. Получается, что гипотетическому гену выгоднее побуждать свою обладательницу заботиться о юных сестрах, нежели заводить собственных детей, с которыми у нее общих генов будет только половина!

Такое объяснение происхождения эусоциальности (так называется тип сообщества, члены которого разделены на размножающихся и рабочих), конечно, не может считаться универсальным: у термитов, например, всей этой генетической экзотики нет и в помине, а эусоциальность характерна для всех видов без исключения, в то время как многие виды перепончатокрылых (в том числе пчел) ведут одиночный или «малосемейный» образ жизни, при котором все особи способны к размножению[113]. Но простота и изящество объяснения сложнейшего эволюционного феномена завораживали – тем более что в работах Хэмилтона это объяснение было частным следствием из предложенного им ответа на фундаментальный вопрос: что такое «приспособленность» и как ее можно измерить? Подход Хэмилтона – объяснять особенности социального поведения животных, исходя из соображений эволюционного выигрыша, поддающегося строгому расчету, – выглядел очень заманчиво, и многие исследователи устремились по этому пути. В 1975 году уже довольно известный к тому времени американский энтомолог, специалист по муравьям Эдвард Уилсон выпустил книгу с амбициозным названием «Социобиология. Новый синтез»[114]. В ней, по сути дела, была предложена обширная и потенциально плодотворная программа исследований, основанная на подходе Хэмилтона. С легкой руки Уилсона это направление стало именоваться социобиологией [115].

Новое направление и в самом деле предложило убедительные решения для широкого круга феноменов, выглядевших необъяснимыми в рамках классической этологии, – причем не только в области социального поведения, для которого оно было предложено, но и в других областях. С его позиций, например, становилось совершенно ясно, почему застигнутый на открытом месте леопард безропотно отдает добычу даже одиночной гиене, отнюдь не превосходящей его силой и вооруженностью и значительно уступающей ему в ловкости. Или почему певчие птички довольно часто выкидывают из гнезда яйцо кукушки (если оно сколько-нибудь заметно отличается от их собственных яиц), но никогда не выкидывают и не отказываются кормить кукушонка, разительно непохожего на их птенцов.

Социобиологический взгляд выявлял в этих странных на первый взгляд феноменах четкую логику: для хищника-одиночки (такого как леопард) любая серьезная травма – например, перекушенная лапа – может оказаться смертельной: пока перелом срастется, леопард может умереть с голоду. Кроме того, гиены живут стаями, и даже если на леопарда наткнулась одна, остальные наверняка где-то неподалеку и появятся на месте схватки через несколько минут – а тогда уже не то что добычу сохранить, а и собственную-то шкуру спасти будет нелегко. Леопарду выгоднее отдать задавленную антилопу наглому рэкетиру и поймать себе другую – для такого совершенного хищника это не составит труда и не связано ни с каким риском. При этом никакого инстинктивного страха перед гиенами у леопарда нет, и если ему представится другой выход (например, дерево или скала, куда можно затащить добычу), он без колебаний им воспользуется.

Не менее убедительное объяснение социобиология дает и противоречивому на первый взгляд отношению птиц к кукушачьему потомству. Оно основано на том, что, решая вопрос о выбрасывании или оставлении подозрительного объекта, птица может ошибиться двояким образом: при чересчур строгих «стандартах» она может выбросить собственное яйцо, при чересчур мягких – оставить кукушечье. На этапе яиц цена первой ошибки намного меньше, чем второй: в только что снесенное яйцо вложено еще не так уж много ресурсов и усилий, в то время как оставление в гнезде «троянского коня» будет означать гибель всего выводка и напрасно потраченный сезон. Значит, на этом этапе естественный отбор будет поддерживать максимальную придирчивость птиц к облику своих яиц. К моменту же вылупления птенцов времени и сил именно в этот выводок вложено уже гораздо больше, и бросить по ошибке своего птенца означает слишком большой проигрыш. С другой стороны, если это все-таки кукушонок, отказ от его выкармливания уже никаких особенных выгод не дает: это означает, что собственный выводок уже погиб и терять все равно нечего. Часто уже упущено и время для обзаведения вторым выводком. Поэтому на этом этапе бросить по ошибке своего птенца означает куда больший проигрыш, чем продолжать кормить паразита, и отбор поддерживает «нетребовательность» птиц к облику птенца[116].

Можно сказать, что социобиология, будучи естественным продолжением и обобщением классической этологии, одновременно оказалась ее отрицанием. Полностью разделяя взгляд на поведение как на продукт эволюции и средство индивидуальной и видовой адаптации, социобиологи, однако, сделали из этого тезиса гораздо более категоричные выводы. Как мы помним, одним из главных вопросов этологии был вопрос о соотношении врожденных (видоспецифичных) и индивидуально приобретенных компонентов поведения: занимаясь в основном врожденным поведением (и достигнув наибольших успехов именно в этой области), этологи тем не менее никогда не пытались свести к нему все поведение животных. При этом они настаивали на строгом разграничении врожденного и приобретенного (даже внутри одного целостного акта), причем не только в теории, но и в методике: приступая к изучению того или иного поведения – например, пения птицы, – необходимо первым делом выяснить, какие его элементы наследуются, а каким птица обучается (и каков механизм этого обучения). Социобиология же предлагает рассматривать любое сколько-нибудь регулярно наблюдаемое поведение как «хотя бы немножко врожденное». В самом деле, способность к любому поведению в конечном счете обеспечивается работой генов, и совершенно невозможно себе представить, чтобы все версии (аллели) всех генов обеспечивали эту способность абсолютно одинаково. Возвращаясь к примеру с птичьим пением: допустим, мы изучаем вид, у которого никакие особенности видовой песни не наследуются, и каждый самец этого вида «сочиняет» свою песню сам, комбинируя в ней элементы песен других видов и вообще любые понравившиеся звуки. (Такие птицы действительно существуют; собирательно их называют пересмешниками. ) Но разные особи в разной мере способны к обучению, и эти различия отчасти определяются генетически. Некоторая генетическая основа есть, вероятно, и у разницы «художественных вкусов» (кому какие звуки кажутся достойными включения в песню) и других индивидуальных особенностей. А раз так, то мы имеем полное право рассматривать «вокальное поведение» пересмешников как признак, подлежащий действию естественного отбора, – и смотреть с этой точки зрения, какие особенности песни оказываются эволюционно выигрышными, а какие – проигрышными, не выясняя детально, что именно наследуется в данном случае[117].

Казалось бы, такое рассуждение – блестящая находка, позволяющая распространить прекрасно зарекомендовавшие себя методы этологии практически на любые формы поведения. Однако при подобном обобщении неизбежно теряется основа этологического метода – морфологический подход к поведению.

В рамках социобиологического подхода любое поведение рассматривается исключительно с точки зрения его эволюционной выгоды – то есть сугубо функционально. Это не только закрывает для исследования важнейший аспект поведения, но и делает социобиологические объяснения тех или иных поведенческих феноменов гораздо более абстрактными по сравнению с объяснениями этологическими. Там, где этолог должен хотя бы наметить возможный эволюционный путь формирования той или иной особенности поведения, социобиолог неизбежно ограничивается лишь указанием на его причину – эволюционную выгоду. Это диктуется самим подходом и не зависит от желаний применяющего его исследователя, но социобиологи часто рассматривают такое ограничение как своего рода преимущество: мы, мол, занимаемся не «проксимальными механизмами» (к коим относится любая биологическая конкретика – от групп атомов, по которым клеточный рецептор узнает «свой» гормон, до признаков, по которым мать узнает своего детеныша), а «конечными объяснениями», первопричинами того или иного поведения.

Отсюда неизбежно следует еще одна особенность социобиологических трактовок: в них не остается места для неадаптивного поведения – рудиментов былых приемов (вроде «львиного захвата» у кошек – см. главу 4), неадекватного срабатывания инстинктов, наконец, просто ошибок (например, опознания). С точки зрения социобиолога любое регулярно наблюдаемое поведение в конечном счете выгодно – если не самому животному, то тем генам, которые обеспечивают именно такое поведение; если не в данном конкретном случае, то статистически. Скажем, нерест лосося или массовый лет муравьиных самцов и самок привлекает множество хищников, до отвала наедающихся легкодоступной и питательной добычей. Во время хода лососей все бурые медведи, живущие в бассейнах нерестовых рек, выходят на берега и добрых полмесяца кормятся только рыбой и икрой. Но при всей своей прожорливости они не могут сожрать больше лососей, чем вмещают их желудки. Если бы лососи кишели в реках круглый год, медведи могли бы увеличить свою численность. Но размножиться за пару недель звери не могут – да и чем им тогда питаться весь остальной год? Получается, что чем короче сезон нереста, тем меньшую долю всех пришедших на нерест рыб сожрут хищники – и тем, следовательно, выше шансы каждой конкретной рыбы успеть оставить потомство. Естественный отбор не ошибается – он всегда поддерживает поведение, увеличивающее вероятность распространения данных генов, даже если человеку такое поведение кажется глупым и самоубийственным.

Часто такой подход и в самом деле позволяет понять, почему в эволюции возникают и сохраняются, казалось бы, невыгодные формы поведения. Например, сойка – птица неглупая, не обиженная ни памятью, ни способностью ориентироваться в пространстве – имеет привычку прятать избыток желудей, большинство которых потом никогда не находит. Но в конечном счете это служит к ее же пользе: зарытые и забытые желуди прорастают, превращаясь в дубы – кормовую базу для будущих поколений соек.