Лекция 4 (2). Желудок. Тонкая кишка.

РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА начинается на 4-й неделе, а в течение 2-го месяца формируются все его основные части. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодермы, гладкая мышечная и соединительная ткани - из мезенхимы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) - из висцерального листка спланхнотома. Стенка желудка состоит из 4-х оболочек: 1) слизистой: 2) подслизистой, основы; 3) мышечной и 4) серозной. СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки ив) мышечную пластинку слизистой оболочки. Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями. ямочками и складками. ПОЛЯ (area gasrici) - это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках соединительной ткани между пучками желудочных желез. Размеры полей 1-16 мм. ЖЕЛУДОЧНЫЕ ЯМОЧКИ Cfoveola gastric!; - это углубления эпителия в, соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, дне и кардиальной части желудка составляет 1/4 часть от толщины слизистой оболочки, в пилорической части - 1/2. СКЛАДКИ (plica gastric!) образованы слизистой оболочкой и подс-лизистой основой. Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocy-tus superficial is gastrlcl). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток слабо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются секреторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпителия желудка - секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хмических повреждений. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ состоит и рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды. ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА подразделяются на 1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiacae); 2) собственные железы желудка (glandulae gastric! propriae), расположенные в теле и дне желудка и 3) пилорические железы (glandulae pilorici). Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 4S миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек. Каждая железа желудка включает перешеек (istmus), шейку (сег-\ vix), гавную часть (pars princlpalls), которая подразделяется на те-/ ло (corpus) и дно (fundus). Тело и дно - это секреторный отдел желе-L зы (portio terminal is). СОБСТВЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА имеют длину около 0,65 мм и диаметр - 30-50 мкм. Количество собственных желез составляет около 35 миллионов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные эк-зокриноциты (glandulocytus principalls); 2) слизистые экзокриноциты (glandulocyfcus mucosus); 3) шеечные мукоциты (mucocytus cervical is); 4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietal is) и 5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrlnocytus). Собственные железы -это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. ГЛАВНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ располагаются в теле и дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра круглой или овальной формы располагаются в центре клетки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат; гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетками имеются межклеточные канальцы. Функция главных клеток - выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко. СЛИЗИСТЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микроворсинки на апикальной поверхности. Их ядра уплощенной формы содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии, в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток - секреция слизи. ШЕЕЧНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ еще называют недифференцированными (epit-hellocytus nondlffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окрашенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположенное в базальной части. В цитоплазме содержатся комплекс Толь -джи, гладкая ЭПС, митохондрии и в апикальной части секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная. ПАРИЕТАЛЬНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильную цитоплазму, содерат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canalIculus intercellula-ris), в которые поступают ионы С1, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток - секреция ионов хлора (Cl) и водорода (Н), которые соядиняясь образуют соляную кислоту. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ собственных желез желудка представлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в карди-альных и пилорических железах. Поэтому строение и значение желудоч-но-кишечных эндокриноцитов (endocrlocytus gastrolntestlnalls) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез. ПИЛОРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что 1) располагаются более редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет; 4) короче собственных и кардиальных желез; 5) не содержат париетальных клеток за редким исключением. В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и пареитальные клетки. Функция пилорических желез - выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы. КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Голь-джи и митохондриямии. Имеются недифференцированные клетки, эндокри-ноциты и очень редко - главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез - выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы. ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ представлены ЕС-клетками, Q-клетками, ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, D1-клетками, А-клетками и Х-клетками. Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелато-нин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Мелатонин ругулирует функции организма в зависимости от времени суток (фотопериодичность). Q-клетки тоже многочисленные, располагаются преимущественно в пилорических и кардиальных железах, вырабатывают гастрин и энкефа-лин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение НС1 париетальными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желудка. Энкефалин - это медиатор боли, т.е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчмвыми к боли. Однако энкефалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того, как человек продолжает употреблять эти вещества (никотин и т.д.) эн-кефалина становится все мменыпе и ослабляется его влияние на нервные клетки. В результате развивается привыкание человека к никотину, алкоголю или наркотику. ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимулирует выделение НС1 париетальными клетками. Р-клетки вырабатывают бомбеаин, стимулирующий выделение НС1 париетальными клетками, выделение сока поджелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря. D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках. D1-клетки имеются преимущественно в пилоирческих железах, сек-ретируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИЛ), который расширяет кровеносные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой. А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызывает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови. Х-клетки мало изучены. Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки - мышечной пластинке.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мышечной пластинки в собственную пластинку слизистой оболочки. Функция мышечной пластинки: обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше - в дне и теле и особенно в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3-х слоев: 1) наружный продольный, является продолжением наружного слоя пищевода; 2) средний циркулярный, за счет этого слоя Формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см; Зг внутренний содержит пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА желудка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную облочки, отдавая им многочисленные ветви, и впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплетение. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание покровного эпителия слизистой оболочки. Капилляры впадают в мелкие вены и широкие тонкостенные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мелкие вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в венозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и подслизистого сплетений имеют клапаны. Система лимфатических сосудов начинается лимфатическими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатических сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение. ИННЕРВАЦИЯ желудка обеспечивается тремя нервными сплетениями: 1) подслизистым; 2) межмышечным и 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и парасимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна. Симпатические нервные волокна - это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические - аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев. В интрамуральных ганглиях пилорической части желудка содержится /Много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке 12-перстной кишки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлекторные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в 12-перстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, содержащей НС1. из желудка поступает в 12-перстную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксону на мускулатуру пилоричёского сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецеп-торы воспринимают наличие НС1 в 12-перстной кишке. Кар; только содержимое 12-перстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию кислого содержимого из желудка. Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся рецепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбуждении симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических волокон - повышаются. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА; 1) секреторная, является главной функцией; 2) механическая; 3) антианемическая: 4) всасывательная; 5J экскретор-ная; 6) эндокринная. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ желудка заключается том, что железами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты; пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того в желудочном соке есть НС1 и слизь.

ПЕПСИН расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он образуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка. ХИМОЗИН имеется только у маленьких детей. Он створаживает молоко. ЛИПАЗА содержится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ желудка заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в 12-перстную кишку. АНТИАНЕМИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ состоит в том. что в стенке желудка вырабатывается антианемический фактор. Он способствует всасыванию витамина В-12. поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается витамин Б-12, без которого развивается малокровие. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ проявляется в том, что через- стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар. ЭКСКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ заключается в выделении из организма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада алкоголя и др. ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гис-тамин и др. гормоноподобные вещества. Эти вещества обладают 1) па-ракринным действием, т.е. воздействуют на рядом расположенные клетки и 2) дистантным действием, т.е. всасываются в кровь и воздействуют на клетки отдаленных органов.

ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) 12-перстной (intestinum duodenum), 2) тощей (Intestinum jejunum) и 3) подвздошной (intestinum lleum). Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. и 4) севЬзнои. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ эпителия - кишечная энтодерма, рыхлой соединительной и гладкой мышечной ткани - мезенхима, мезотелия серозной оболочки - висцеральный листок спланхнотома.

РЕЛЬЕФ (ПОВЕРХНОСТЬ) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами). СКЛАДКИ слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются полулунными (plica semilunalls), или циркулярными (plica circularls). ВОРСИНКИ (Villl Intestinalls) - это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки. В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в 12-перстной кишке составляет 0,3-0,5 мм; тощей и подвздошной кишках - до 1.5 мм. Толщина ворсинок в 12-перстной кишке больше чем тощей или подвздошной. На 1 кв.мм в 12-перстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной - не более 30.

ЭПИТЕЛИЙ, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (eptheli-um colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпи-телиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnar is cum lim-bus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками): 3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis) и 4) эндокринные, или базальнозернистые клетки (endocrinocytus). СТОЛБЧАТЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ С ИСЧЕРЧЕННОЙ КАЕМКОЙ называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр - 0,01 мкм, расстояние между микроворсинками - от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная щелочная фосфатаза, нукле-озиддифосфатазы, L-гликозидаза, О-гликозидаза.аминопептидазы. В мик-роворсйнкак имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивези-кулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро овальной формы, активное, расположено ближе к базальной части. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adhe-rens), котрые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой поверхности цитолеммы клеток содержатся Na-АТФаза и К-АТФаза. которые участвуют в транспортировке Na и К через цитолемму. Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночномпищеварении 2) участие в пристеночном пищеварении и 3) всасывание продуктов расщепления. М-КЛЕТКИ располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов,имеют уплощен-ную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микроскладок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке. БОКАЛОВИДНЫЕ ЭКЗОКРИНОДИТЫ являются слизистыми клетками (муко-цитами), имеют синтетический аппарат (гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии), уплощенное неактивное ядро располагается ближе к ба-зальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.

ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОХРОШРФИЛЬНЫЕ) КЛЕТКИ представлены 7-ю разновидностями. Эти клетки содердатся не только на поверхности-, ворсинок, но и в криптах. КРИПТЫ - это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиальных клеток; 1) столбчатые эпителиоциты (энтеро-циты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерченной каемкой: 2) бокаловидные экэокриноциты такие же как в ворсинках:

3.) эпителиоциты без исчерченной каемки являются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каждых 5-6 суток; 4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета) и 5) эндокринные клетки. КЛЕТКИ С АЦИДОФИЛЬНОЙ ЗЕРНИСТОСТЬЮ располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии. расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы,содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина. В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностыо (клеток Панета) содержится цинк и ферменты: кислая фосфатаэа, дегидрогенаэы и дипепгидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот, кроме того имеется лизоцим, убивающий бактерий. Функции клеток Панета; расщепление дипетидаз до амнокислот. антибактериальная и нейтрализация НС1. КРИПТЫ И ВОРСИНКИ тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками); 2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении и 3) за счет недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ворсин и крип тонкой кишки представлены 1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р; 2) А-клетки, секретирующие энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара; 3) S-клетки, вырабатывающие секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы; 4) 1-клетки, выделяющие холе-цистокинин. стимулирующий функцию печени, и панкреозимин. актвиру-ющий функцию поджелудочной железы; 5) G-клетки. вырабатывающие гастрин; 0) D-клетки, секретирующие соматостатин; 7) D1-клетки, вырабатывающие ВИЛ (вазоактивный интестинальный пептид). СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (nodull lymphatlcl solita-rl), диаметр которых достигает 3 мм. и сгруппированные лимфатические узелки (nodull lyinphatlcl aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина до 12 см. Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15000) и сгруппированных лимфатических узелков Сдо 100) наблюдается v детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке 12-перстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (giandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части -гранулы слизистого секрета. Кроме того в концевых отделах встречаются апикальнозернистые, бокаловидные, недифференцированные и иногда париетальные клетки. Мелкие протоки жез 12-перстной кишки выстланы кубическим эпителием, более крупные, открывающиеся в просвет кишки - столбчатым каемчатым. Секрет подслизистых_жедез имеет щелочную реакцию, содержит ди-пептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в 12-перстную кишку. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА стенки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находися прослойка рыхлой соединитель ной-,ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное нервное сплетение и 2) мышечно-кишечное чувствительное нервное сплетение. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых занимает горизонтальное положение, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное положение, т.е. он не поворачивается вокруг брыжейки. У человека тело находится в вертикальном положени, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном повороте кишечника вокруг брыжейки возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того нарушается кровоснабжение стенки кишечника и наступает ее некроз. При первых признаках непроходимости кишечника человеку необходимо придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется за счет тех артериальных сплетений: 1) подслизистого, расположенного в подслизис-тои основе; 2) межмышечного, находящегося в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки и 3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на кацилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки. Атрериолы, отходящие от слизистого сплетения, проникают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капилляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, оттуда в сплетение подслизистой основы. ОТТОК ЛИМФЫ от кишечника начинается лимфатическими капиллярами, расположенными в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды. по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических сосудов, находящееся в подслизистой основе. ИННЕРВАЦИЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется двумя межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным сплетением и 2) чувствительным мы-шечно-кишечным сплетением. ЧУВСТВИТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейронов, идущих от 3-х источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа) и в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва. МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено различными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и асконами эфферентных нейронов (клеток Догеля II типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными - на криптах. Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым - нейрон латеральнопро-межуточного ядра спинного мозга, третий нейрон - в симпатическом нервном ганглии и четвертый - в интрамуральном ганглии. В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, депдриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны - синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны заканчиваются эффекторными нервными окончаниями. ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ: 1) химическая обработка пищи; 2) всасывательная; 3) механическая (моторная); 4) эндокринная. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ осуществляется за счет 1) внутрипо-лостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения и 3) примембран-ного пищеварения. Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в 12-перстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых. Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот. Прмембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения7 Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-G суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок -это и есть слизистые эпителиальные наложения.

РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина. РАСЩЕПЛЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ происходит под влиянием нуклеазы. РАСЩЕПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ осуществляется при помощи амилазы, маль-тавы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз. РАСЩЕПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ происходит за счет липаз. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеварения эти сокращения повторяются 4-6 раз в минуту. Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные - в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок. При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатический капилляры ворсинок. В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты, объем ворсинок увеличивается, уменьшается внутриворсинковое давление, что благоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок. Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то увеличиваясь. то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке; при сдавле-нии резинового колпочка пипетки, ее содержимое выделяется, при расслаблении - насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике всасывается около 40 мл питательных веществ. ВСАСЫВАНИЕ БЕЛКОВ осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ 2 ПУТЯМИ. 1. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды рсщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т.е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, затем в лимфатические капилляры. 2-Й ПУТЬ всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем в строму ворсинок и лимфатический капилляр. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНРЦИЯ тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении. ЭНДОКРИННАЯ функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.