 |
Строение нервной ткани. Нейроны, нейроглия. Х
|
|
|
|
История, предмет и задачи физиологии и ВНД
Возбудимость, возбуждение, раздражители. Х
Возбудимость - способность клетки и ткани при воздействии раздражителя переходить в состояние физиологической активности. Возбудимость характеризует процессы в нервной, мышечной и железистой тканях.
Возбуждение (биологическое), реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.). В основе В. лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент В. — изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно В. изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны. Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам в нервные центры и от них к исполнительным органам — мышцам и железам. В волокнах скелетных мышц ПД распространяется как вдоль мембраны, так и в глубь волокна к сократительному аппарату миофибрилл; поэтому вслед за волной В. по мышечному волокну распространяется волна сокращения. Пусковое влияние ПД оказывает и на секрецию нервными окончаниями химических веществ — медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемые ткани. ПД подчиняется правилу «всё или ничего»: он возникает только после достижения раздражителем пороговой величины (порог раздражения) и сразу приобретает максимальную амплитуду. Во время развития ПД клетка полностью утрачивает возбудимость, т. е. способность отвечать новым возбуждением на повторный стимул. Возбудимость восстанавливается постепенно лишь после окончания ПД
|
|
|
Раздражители (биологические), различные изменения состояния внешней или внутренней среды организма, способные при воздействии на биологическую систему (например, на нервную, мышечную или железистые ткани) изменять её исходное состояние, т. е. вызывать в ней возбуждение. Различают физические химические и физико-химические Раздражители, которые могут быть адекватными или неадекватными. Раздражители воспринимаются как специфическими нервными окончаниями — рецепторами, так и др. клетками органов и тканей.
Строение нервной ткани. Нейроны, нейроглия. Х
Нервная клетка (нейрон) состоит из тела клетки (сомы), отростков (аксонов и дендритов) и концевых пластинок. С помощью дендритов нейроны воспринимают, а посредством аксонов передают возбуждение. На периферии аксоны покрыты шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку с высокими изолирующими свойствами.
Передача возбуждения происходит в нервных окончаниях (синапсах), которые являются местом контакта между нейронами, а также между нейронами и мышечными клетками. В концевых пластинках хранятся химические вещества, нейромедиаторы, выполняющие сигнальные функции. При поступлении нервного импульса медиаторы выделяются в синаптическую щель, передавая возбуждение нейронам или мышечным клеткам.
Для нервных клеток характерно высокое содержание липидов — 50% от сухой массы. Фракция липидов включает разнообразные фосфо-, глико- и сфинголипиды.
Нейроглия. В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим
разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных
клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их
|
|
|
диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4
микрона.
Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они
выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным
методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для
нервной системы функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.
Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты.
Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих
спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты
образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка
вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют
секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в
желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи
желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается
эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию
гематоэнцефалического барьера.
Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:
- плазматические клетки
- волокнистые астроциты
Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг
нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция
очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях
нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие
путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале
происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем
нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции
нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают
участи1е в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным
образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус
нервной клетки.
Функционально морфологическая организация синаптических структур. Типы синапсов.Медиаторы и их функциональное значение.
|
|
|
Передача сигнала от одной клетки к другой или от нервной клетки к
эффекторной клетки осуществляется через синапсы. Синапс состоит из 3-х
элементов: пресинаптическая мембрана (1); постсинаптическая мембрана (2);
синаптическая щель (3).
Проходящий по аксону импульс достигает пресинаптической мембраны, что
приводит к её деполяризации. При этом пресинаптическая мембрана открывает
кальциевые каналы, кальций мигрирует через эти каналы и связывается с
белком. У пресинаптической мембраны находятся визикулы (шарики, пузырьки) с
медиатором. Комплекс белка и кальция (кальмодулин), приводит к слиянию
везикул с пресинаптической мембраной и кванты медиатора экзоцитозом
выбрасываются в синаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны,
на которой находятся рецепторы. Медиатор связывается с рецептором и
возникает деполяризация постсинаптической мембраны. Так работает
возбуждающий синапс, медиатором у которого может быть ацетилхолин.
Однако передача сигнала по нервному волокну осуществляется импульсами
и к каждому последующему импульсу на постсинаптической мембране должен
восстановиться мембранный потенциал. Это возможно благодаря тому, что в
синаптической щели находится фермент, разрушающий медиатор, благодаря чему
восстанавливается мембранный потенциал. Для каждого медиатора имеются
специфические ферменты. Таким образом, мы описали работу возбуждающего
синапса.
Однако кроме возбуждающих синапсов имеются тормозные, которые имеют
специфические медиаторы (допомин, ГАМК и др.). В катехоламинергических
синапсах, где медиатором является норадреналин, серонин, дофомин. После
каждого импульса часть медиатора разрушается ферментом, а остальная –
захватывается обратно через пресинаптическую мембрану.
В возбуждающих синапсах медиатор вызывает деполяризацию
постсинаптической мембраны, а в тормозных – гиперполяризацию (т.е.
увеличивается величина мембранного потенциала).
Синапсы бывают химические и электрические, выше мы рассматривали
|
|
|
работы химических синапсов. В химических синапсах величина синаптической
щели составляет от 100 до 40 ангстрем. В электрических синапсах эта
величина составляет от 20 до 59 ангстрем. У человека в ЦНС находятся
химические синапсы.
Обзор
Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.
Строение
Тело клетки
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов(билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Схема строения нейрона
Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.
|
|
|
Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
Синапс
Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
учитывают размеры и форму тела нейрона,
количество и характер ветвления отростков,
длину нейрона и наличие специализированные оболочки.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов
— униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
— псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
— биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
— мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона
Конус роста
Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. [2](рус.)) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Невроло́гия — раздел медицины, занимающийся вопросами возникновения заболеваний центральной и периферической нервной системы, а также изучающий механизмы их развития, симптоматику и возможные способы диагностики, лечения или профилактики.
|
|
|
