 |
Водорослевый компонент (фотобионт).
|
|
|
|
ЛЕКЦИЯ 13
ЛИШАЙНИКИ
Лишайники – стабильная ассоциация микобионта и фотобионта, способная к саморегуляции.
Как организмы лишайники были известны ученым и в народе еще в давние времена. Ученик Платона и Аристотеля Теофраст (371 – 286 до н. э.) дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rocella) (последнюю тогда использовали для получения красящих веществ).
До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а видимые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью (теория Вальрота). Однако в 1867 году русские ботаники профессор А.С. Фаминцын и его ученик И.В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишайнике – одноклеточные водоросли, которые после выделения в монокультуру могут делиться, образуя настоящие зооспоры. В том же 1867 году швейцарский ученый С. Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью.
После этого открытия возникло множество теорий, с помощью которых ученые пытались истолковать взаимоотношения водоросли и гриба. И. Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике составляют «консорций» (неделимое целое), который и по строению и по функциям соответствует любому зеленому растению. А. де Бари развил теорию «мутуалистического симбиоза», из которой следовало, что оба компонента симбиотического агрегата полезны друг другу.
Однако дальнейшие наблюдения показали, что сожительство компонентов лишайника – отнюдь не идиллия. Уже в XX веке крупный русский ботаник А.А. Еленкин, наблюдая совместно с А.Н. Даниловым за примитивными слизистыми лишайниками, установил, что взаимоотношения гриба и водоросли часто становятся враждебными. Чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом, и паразитом. Поэтому А.А. Еленкин назвал взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом.
|
|
|
Позже была выдвинута теория симбиогенеза. По существу она является теорией происхождения многоклеточных растительных организмов.
В 1983 году П.А. Генкелем была предложена концепция симбиоморфоза, согласно которой основой симбиоза является взаимообмен метаболитами между его компонентами, регулируемый лишайником как целым.
Сегодняшняя наука далеко ушла от понятия «симбиоз двух организмов». Учеными допускается наличие сразу нескольких типов симбиотических отношений у лишайников. Симбиотические взаимоотношения между грибами и водорослями или цианобактериями могут иметь антагонистический, мутуалистический характер или характер комменсализма, причем с возрастом лишайника тип взаимоотношений может меняться. Различные типы симбиоза могут зависеть от количества компонентов вовлеченных в ассоциацию.
К симбиозу двух бионтов можно отнести лишайники, а также микофикобиозный паразитизм грибов, обитающих на водорослях.
Симбиоз из трех бионтов может быть образован двумя фотосинтезирующими организмами и грибом, как это наблюдается у лишайников, имеющих цефалодии (особые выросты, содержащие сине-зеленые водоросли, у видов, имеющих в качестве фотобионта зеленую водоросль), так и лишайниками, обитающими на водорослях, лишайниками, обитающими на мхах. Кроме того, такой симбиоз может быть образован двумя грибными компонентами и одним фотосинтезирующим партнером. Это характерно для искусственных гибридов и грибов, обитающих на лишайниках. Последних называют «лихенофильными грибами», а само явление – «парасимбиоз».
Симбиоз между четырьмя организмами встречается реже. Он может быть образован одним грибом и тремя фотосинтетиками, формирующими различные цефалодии, или двумя фотосинтетиками и двумя грибами, как это характерно для лишайников, обитающих на других лишайниках. Симбиоз четырех организмов также может быть образован тремя грибами и одним фотосинтезирующим организмом. Это можно наблюдать в случае с грибами, встречающимися на грибах, которые в свою очередь обитают на лишайниках. И, наконец, в случае искусственных гибридов можно использовать пять и более бионтов.
|
|
|
Оценка различных типов симбиоза – фундаментальная проблема в биологии и эволюции лишайников.
Компоненты слоевища лишайников
Грибной компонент (микобионт). В состав слоевища лишайника входят грибы двух отделов: аскомикота (у более 98% видов лишайников) и базидиомикота.
В строении гиф лишайника имеется ряд существенных отличий от структуры грибных гиф. В связи с переходом к жизни в более сухих, по сравнению с грибами, условиях клеточные оболочки лишайниковых гиф существенно толще. Наблюдается также сильное утолщение поперечных перегородок между клетками с одновременным утолщением самих гиф в этих местах.
У лишайников имеется ряд специальных типов гиф, отсутствующих у грибов: ищущие гифы для поиска водорослевого компонента; охватывающие гифы и двигающие гифы для переноса фотобионта из зоны водорослей в растущий край таллома; жировые гифы, развивающихся в местах прикрепления слоевища лишайника к субстрату.
Водорослевый компонент (фотобионт).
Абсолютное большинство лишайников содержит в качестве фотобионта сине-зеленые (Cyanophyta) или зеленые (Chlorophyta) как одноклеточные, так и нитчатые водоросли. Лишь у некоторых представителей рода веррукария (Verrucaria) имеются желто-зеленые (Xanthophyta, род Heterococcus) и бурые (Phaeophyta, род Petroderma) водоросли.
Предполагается, что около половины всех видов лишайников содержат в качестве фотобионта зеленую водоросль требуксия (Trebouxia) (!).
Многие виды водорослей, входящих в талломы лишайников, могут встречаться в природе в виде свободноживущих организмов. При образовании слоевища лишайников они, как правило, сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые виды распадаются на отдельные клетки, полностью отсутствуют подвижные стадии. Однако в монокультуре водоросли восстанавливают свой первоначальный облик, хотя некоторые отличия все же остаются.
|
|
|
