 |
Морфология и анатомия лишайников
|
|
|
|
Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую. Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой (!), так и листоватой и кустистой.
Накипные лишайники имеют вид налета или корочки на субстрате произрастания. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.
Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем, которое образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водоросли.
Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней.
Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. В роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины, гаптеры или гомф. Наиболее просто устроены ризоды. Они представляют собой тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток, родоначальником которых является одна клетка нижнего корового слоя. Несколько более сложное строение имеют ризины. В их состав кроме клеток нижнего корового слоя входят гифы сердцевины.
Некоторые лишайники прикрепляются участками нижнего корового слоя. Если мест прикрепления слоевища к субстрату много, то такие участки называются гаптерами. Гаптеры могут образовываться из различных частей таллома при их соприкосновении с субстратом произрастания, мхом или другим слоевищем лишайника. В некоторых случаях пластинчатое слоевище прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью короткой ножки. Такое образование называют гомфом.
|
|
|
Развитие органов прикрепления позволило лишайникам «отделиться» от субстрата произрастания: между слоевищем и местом прикрепления появилось пространство. Это способствует улучшению газообмена слоевища и позволяет лишайникам удерживать дополнительную влагу вместе с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными.
Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По уровню организации – это наиболее высокоорганизованные слоевища.
Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза.
Прикрепление кустистых лишайников к субстрату происходит при помощи ризоидов или псевдогомфа, состоящего только из гиф сердцевины (в образовании настоящего гомфа листоватых лишайников принимают участие как сердцевина, так и коровый слой).
По анатомическому строению различают гомеомерные и гетеромерные слоевища.
Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и грибной слои. По всему слоевищу лишайника среди грибных гиф хаотично распределены клетки водорослей. Наиболее часто фотобионтом гомеомерных лишайников являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и некоторые другие, хотя встречаются представители, содержащие зеленые водоросли. В мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.
|
|
|
В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры, причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф.
У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение появляется еще один водорослевый слой. У этих видов в талломе имеется уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько иное анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники.
Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку.
Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопления органических веществ.
Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция – подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. В связи с этим он имеет рыхлое строение.
Размножение лишайников
Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и при помощи специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.
К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии.
Соредии представляют собой клетки водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей следующим образом. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями.
|
|
|
Размножение лишайников посредством соредий считается наиболее прогрессивным в связи с тем, что:
· соредии могут образовываться в неограниченном количестве;
· отделение соредии от слоевища происходит легко как при воздействии животных, так и при порывах ветра;
· благодаря небольшой массе соредии переносятся на огромные расстояния;
· при попадании соредий в благоприятные условия для развития лишайника имеются оба компонента слоевища: мико- и фотобионт.
Изидии – небольшие выросты на поверхности лишайника (!). Анатомическое строение изидий сходно со строением таллома. Образуются изидии путем выпячивания коры. Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому эти признаки учитываются в таксономии лишайников.
Функциональное назначение изидий не столь однозначно, как соредий. Изидии нелегко отделяются от таллома: отломать их могут животные, но не порывы ветра или осадки. Помимо размножения изидии принимают участие в газообмене, увеличивая общую площадь слоевища.
Бесполое размножение микобионта осуществляется конидиями, пикноконидиями и стилоспорами.
Пикноконидии развиваются в пикнидиях и представляют собой мелкие одноклеточные образования. Кроме одноклеточных пикноконидий в пикнидиях иногда могут развиваться крупные многоклеточные споры, называемые стилоспорами.
Конидии у лишайников развиваются экзогенно на конидиеносцах, однако они были обнаружены у немногих видов. Чаще конидии образуют изолированные микобионты на искусственных средах.
При половом размножении лишайников формируются спороношения виде плодовых тел: апотециев и перитециев. Микобионтом этих видов являются грибы отдела аскомикота. Самостоятельную эволюционную линию представляют лишайники, в состав которых входят грибы отдела базидиомикота.
Плодовое тело формируется на верхней (крайне редко на нижней) поверхности слоевища. Процесс формирования плодового тела очень медленный и может длиться 4 – 10 лет.
Большинство лишайников имеют открытые плодовые тела – апотеции. Апотеций состоит из гимениального слоя, в состав которого входят сумки и парафизы, а также грибного валика, окружающего плодовое тело. Парафизы несколько превосходят по длине сумки и свободным краем образуют верхний защищающий надгимениальный слой – эпитеций. Под гимением располагается гипотеций – слой, в котором происходит закладка сумок и парафиз.
|
|
|
По анатомическому строению различают леканоровые, лецидеевые и биаторовые апотеции.
Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который имеет схожий со слоевищем цвет (часто отличающийся от цвета гимения) и анатомическое строение.
Лецидеевые апотеции обычно черные и твердые, но могут быть и других цветов. От леканоровых их отличает отсутствие слоевищного края. Край этих апотециев носит название собственного. Собственный край никогда не содержит водорослей и состоит из гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом.
Биаторовые апотеции по внешнему виду похожи на лецидеевые, но они мягче по консистенции и, как правило, светлее окрашены (!). Они также имеют собственный край, образованный эксципулом.
Перитеции по строению схожи с типичными перитециями аскомикотовых.
Для развития слоевища из споры необходим ряд условий. Во-первых, это благоприятная влажность для ее прорастания, и, во-вторых, наличие необходимых водорослей для формирования фотобионта. Мицелий, проросший из споры и не встретивший подходящую водоросль, быстро погибает. Для поиска фотобионта имеются специальные ищущие гифы. Воздействуя на обнаруженные клетки водорослей, гриб заставляет их делиться. Так начинается развитие нового слоевища.
Фотобионт размножается вегетативным делением клеток либо при помощи неподвижных спор (апланоспор).
|
|
|
