Понятие о сенсорных системах: структура и роль. Классификация рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Кодирование сенсорной информации. Понятие о модальных или сенсорных впечатлениях.

Сенсорные системы мозга (или, по И. П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире. Общий принцип работы сенсорных систем. Он заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами, трансформации энергии раздражителя в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. С физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции или операции с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование, опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов, кодирование информации о сигналах обеспечивается рецепторами, а опознание сигналов, формирование ощущений — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализированную структуру, которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия. Классификация рецепторов. Все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия улитки, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Интерорецепторы или интероцепторы предназначены для опознания сигналов внутренней среды и представляют собой различные хемо- механо-, термо-, а также ноцицепторы (болевые рецепторы). Разновидностью интероцепторов являются проприорецепторы: мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы, т. е. рецепторы опорно-двигательного аппарата. По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные). В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т. е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, фоторецепторы, ноцицепторы. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т. е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами мозга. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы — действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Все сенсорные рецепторы в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном делят на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Первичночувствующие рецепторы представляют видоизмененные окончания дендрита — колбообразные, цилиндрические утолщения периферического отростка афферентного нейрона, которые располагаются в толще кожи, в эпителии или внутри специальных мышечных волокон. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы. Вторичночувствующие рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки нервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Вторичночуствующие рецепторы на апикальном конце имеют специальные выросты (подвижные волоски, или реснички) для восприятия адекватного стимула, а с базальной стороны или с боковой — имеют синаптические образования, содержащие пузырьки медиатора. Характеристика рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал является градуальным. Его амплитуда, как правило, находится в логарифмической зависимости от интенсивности стимула. Общие представления о кодировании в сенсорных системах мозга. В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобразование различных сенсорных сигналов в нервные импульсы или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звукового), а также его другие характеристики (изменение интенсивности, временные и пространственные признаки). Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сенсорной системы. Информация о сенсорном стимуле в высшие сенсорные центры передается в виде отдельных импульсов (потенциалов действия), а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» (паттерн) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов, при этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование.