Морфология и функциональное значение экстрапирамидальной системы

Морфология и функциональное значение экстрапирамидальной системы

Под экстрапирамидной системой принято понимать совокупность морфологических образований ствола мозга и промежуточного мозга, определяющих филогенетически древние механизмы управления скелетной мускулатурой. Ведущие структуры – красное ядро и черное вещество среднего мозга и бледный шар полосатого тела конечного мозга – оказывают тонические, в значительной степени генерализованные диффузные влияния на сегментарный аппарат спинного мозга в основном на флексорные мотонейроны, и осуществляют настройку двигательного аппарата, регуляцию позно-тонических, вестибулярных установок (удержание равновесия, вздрагивание/затаивание) при неожиданных зрительных или слуховых стимулах. Эта система определяет протекание сложных, но автоматизированных актов (ходьба, бег, жевание, эмоциональную психомоторику и т. п. ) не требующих участия высших интегративных центров сознания, и ее функционирование тесно связано с активностью ретикулярной системы. Кроме того, через ядра системы осуществляются коррекционные влияния мозжечка. Двигательные команды передаются по собственному проводящему тракту (руброспинальному), который образует перекрест в покрышке среднего мозга, в спинном мозге входит в состав боковых канатиков и заканчивается как на альфа-мотонейронах сегментарного аппарата, так и на интернейронах промежуточного серого вещества и основания задних рогов отдельных сегментов. Последние волокна оказывают влияние на гамма-мотонейроны, контролируя проприоцептивную афферентацию и, таким образом, участвуют в формировании «мышечного чувства».

Особенности цито- и моелоархитектоники отделов ретикуляции формации ствола мозга в плане обеспечения активирующих влияний на окружающие структуры

Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров, основной особенностью которых, является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвленные внутренние связи. Поэтому данная система структур получила название – сетчатая структура – ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже -, так и выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зрительной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спинного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы некоторые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ – активация, связанных с ней структур: она регулирует смену циклов: бодрствование - сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сенсорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследовательского поведения, уровень мышечного тонуса.

Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии располагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной дендритной зоной. В этой системе принято выделять восходящую часть, которая расположена в кaудальных отделах (продолговатый мозг и т. п. ) и формирует активирующее влияние на высшие интегративные структуры мозга (в конечном итоге – кору больших полушарий). Нисходящая часть расположена в среднем мозге и мостовой части, оказывает активирующее влияние на нижележашие структуры – сегментоядерный аппарат спинного мозга. В средней части располагается общая интегрирующая система клеток, объединяющая работу двух предыдущих систем. Однако, при этом если с нижележащими структурами РФ имеет прямые морфологические связи – ретикулоспинальный тракт, то с высшими интегративными отделами – корой головного мозга, РФ связана опосредованно, через структуры промежуточного мозга и подкорковые узлы конечного мозга. В психофизиологическом плане РФ оказывая влияние на мышечный тонус может провоцировать возникновение чихания, рвоты, общих мышечных судорог, непроизвольного мочеиспускания и пр., а в сенсорной сфере – изменять порог болевой чувствительности (вплоть до анестезии), порог чувствительности других сенсорных систем, смещая фокус внимания, а, в основном, оказывает общее тонизирующее неспецифическое влияние, определяя суточный ритм активности – сон/бодрствование. Она вызывает, в том числе, реакции «пробуждения», «настораживания», смену циклов сна, и т. п.

Морфофункциональная характористика отдельных ядерных групп образований гипоталамуса

Серое в-во гипоталамической области группируется в ядра (около 30), носящие названия, в соответствии с их анатомическим положением: «Серобугорные ядра», «ядро воронки», « медиальное» и «латеральное» - ядра сосцевидных тел, а так же в соответствии с расположением их в этой области: «Заднегипотиламич» - самое выраженное и массивное, «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентикулярное», располагающиеся в передней части области и тесно связанные с гипофизом.

Нерв кл, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлектрически активны, сколько специализировались на секреции (синтез и выделение в кровь) нейрогормонов, регулирующих активность всех желез внутренней секреции организма. Основное их количество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть – изменена таким образом, что из раздражимость связана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с изменением отдельных химических параметров внутренней среды. Их дендриты связаны с кровеносным руслом, и рецептируют температуру и состав крови (кол-во глюкозы, мин. солей, воды, углекислоты). Эти клетки входят в состав ядер – центров, регулирующих отдельные виды обмена веществ (углнводного, водно-солевого) и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено в основном тонкими прослойками между ядрами, а так же располагается по наружн поверхности обеспечивая как внутренние взаимодействия так и связь области с окруж структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию вегетативных процессов в соответствии с внутренними потребностями организма, и (Б) оптимизирует работу внутренних органов и обменные процессы в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т. е. с внешними возможностями. За счет тесных связей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипоталамические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности – от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейрогормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма.

Субъективно, активность ядер - гипоталамических центров ощущается как возникновение той или иной внутренней потребности - мотивации – (пищевой, оборонительно-исследовательской, половой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении возникшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно переживается как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр. ). Невозможность удовлетворить ту или иную потребность, т. е. обеспечить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозговые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функциональные центры в соответствии с тем, какие виды обменных процессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов – один ускоряет, а другой замедляет их протекание, т. е. являющихся антагонистами, а морфологически они располагаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыщения, термопродукции\термоотдачи, центры полового возбуждения\пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют поведение на достижение соответствующих результатов, причем считается, что центры возбуждающего характера, например, центр голода, располагаются в латеральных отделах, а насыщения – в медиальных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участвуют в организации полового поведения и обеспечивают баланс температуры тела. Также в экспериментах на животных были выявлены центры «удовольствия» не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непосредственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуляцию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр. ) При этом имеется определенное морфологическое соответствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восстановления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Эта система активируется в спокойном состоянии, например, во сне, и эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеварительной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижается артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эрготропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных процессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изменяющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противоположны, и также она активирует систему термоотдачи и водносолевого обмена.