 |
Морфологическая и функциональная классификация нервной системы
|
|
|
|
Не́ рвная систе́ ма — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).
СОМАТИЧЕСКАЯ н. с. – часть нервн системы, представляющая собой совокупность афферентных и эфферентных(двигат) нервн волокон, обеспечивает сенсорные и моторные функции организма.
ВЕГЕТАТИВНАЯ н. с. – отдел нервн системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.
СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ – часть вегетативной нервн системы, состоящий из симпатических стволов, расположенных вдоль позвоночника, ганглиев (узлов) и нервных ветвей, соединяющих ганглии между собой, со спинным мозгом и эффекторами.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ вегет н. с. – связан с симпатическим отделом и в опред условиях функцион ему противопоставлен. В парасимпат н. с. ганглии расположены непосредственно в органах или на подходях к ним, поэтому преганглионарын волокна длинные, а постгангл-короткие.
МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТ Н. С. – регулир работу гладк мышц внутр органов, обладающих сократит деятельностью.
Нервн сплетения располагаются в оболочках полых органов желудочн-кишечн тракта (пищевод, желудок…)Важную роль в ритмической моторной активности этих органов играют такие элементы, как двигательные нейроны и клетки-водители ритма.
|
|
|
_______________________________________
МОРФОЛОГИЧЕСК ДЕЛЕНИЕ
- центр н. с.
ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы — от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы — нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д. ). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.
-перифирическ н. с
Периферическая нервная система (ПНС) соединяет центральную нервную систему с органами и конечностями. Нейроны периферической нервной системы располагаются за пределами центральной нервной системы — головного и спинного мозга.
|
|
|
В отличие от центральной нервной системы, периферическая нервная система не защищена костями или гематоэнцефалическим барьером, и может быть подвержена механическим повреждениям и действию токсинов.
Периферическую нервную систему классифицируют на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему; некоторые источники также добавляют сенсорную систему.
Периферическая нервная система функционально и структурно разделяется на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система отвечает за координацию движений тела, а также за получение внешних стимулов. Это система, регулирующая сознательно контролируемую деятельность. Вегетативная нервная система в свою очередь делится на симпатическую нервную систему, парасимпатическую нервную систему и энтеральную нервную систему. Симпатическая нервная система отвечает за реагирование на надвигающуюся опасность или стресс и вместе с другими физиологическими изменениями отвечает за увеличение частоты пульса и кровяного давления, а также при появлении чувства волнения способствует повышению уровня адреналина. Парасимпатическая нервная система, напротив, становится заметной, когда человек отдыхает и чувствует себя расслабленно, она отвечает за такие вещи как сужение зрачков, замедление сердцебиения, расширение кровеносных сосудов и стимуляцию работы пищеварительной и мочеполовой систем.
1. Возрастные морфологические и функциональные особенности головного мозга человека.
Головной мозг является важнейшим отделом ЦНС, в нем различают стволовую часть и конечный мозг, включающего подкорковые или базальные ганглии и большие полушария.
Основные части головного мозга выделяются уже к 3-му месяцу эмбрионального развития, а к 5-му месяцу эмбриогенеза уже хорошо заметны основные борозды больших полушарий.
К моменту рождения общая масса головного мозга составляет около 400 г., причем у девочек он несколько меньше (388 и 391 у девочек и мальчиков соответственно). По отношению к массе тела мозг у новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Так, если у новорожденного он составляет 1/8 массы тела, то у взрослого - 1/40.
|
|
|
Наиболее интенсивно головной мозг человека развивается в первые два года постнатального развития. Затем темпы его роста снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4/5 массы взрослого мозга. Окончательное созревание головного мозга заканчивается только к 17-20 годам. К этому возрасту масса мозга увеличивается по сравнению с новорожденными в 4-5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин - 1260 г. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека.
Изменения размеров, формы и массы мозга сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга.
Раньше других созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают вначале стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию приближаются к мозгу взрослого человека уже к 2-4 годам постнатального периода.
Продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок относятся к стволу мозга. В филогенетическом отношении это наиболее древние нервные структуры и поэтому их функции тесно связаны с регуляцией примитивных функциональных процессов.
В процессе онтогенеза созревание структур стволовой части головного мозга наиболее интенсивно происходит в первые два года жизни. Окончательное формирование этих структур, особенно промежуточного мозга, завершается только в 13-16 лет, когда заканчивается половое развитие подростков. Многие особенности низшей и высшей нервной деятельности у детей подросткового возраста объясняются функциональными свойствами промежуточного мозга и некоторых других подкорковых структур.
|
|
|
Наиболее молодым в филогенетическом отношении является конечный мозг. В его состав входят большие полушария и расположенные под ними скопления серого вещества в виде подкорковых или базальных ганглиев.
Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека. Правое и левое полушарие тесно связаны между собой с помощью огромного количества нервных волокон, образующих мозолистое тело. Многие нервные процессы, выходящие из какой-либо точки одного полушария, проецируются в симметричную точку другого полушария. Таким образом, в нервной деятельности полушарий конечного мозга проявляется свойство билатеральной симметрии.
Существует предположение, что в процессе онтогенеза развитие парной деятельности полушарий идет от неустойчивой симметрии к неустойчивой асимметрии, и наконец, к устойчивой функциональной асимметрии. Это подтверждается развитием бимануальных действий человека, то есть особенностей двигательной деятельности левой и правой рук. Показано, что к праворукости дети переходят с 2-4 лет. В этом возрасте правши составляют 38%, а к 4-6 годам - 75%. Иначе говоря, в значительной степени моторная асимметрия зависит от условий воспитания ребенка, но вместе с тем существует и наследственная предрасположенность.
Темпы созревания левого и правого полушарий имеют половые особенности. Левое полушарие у девочек развивается быстрее, что свидетельствует о более раннем созревании доминантного полушария. Данный факт косвенно подтверждается также более быстрым развитием у девочек речи и некоторых показателей психомоторики.
Высшим центром регуляции и управления всей деятельностью организма, начиная от самых примитивных физиологических отправлений и кончая сложнейшими психическими процессами у человека, является кора головного мозга. Активное формирование полушарий мозга начинается с 12-й недели эмбриогенеза и интенсивно продолжается в первые годы постнатального развития, особенно до 2 лет. Клеточное строение, форма и расположение борозд и извилин приближается к взрослому мозгу в 7 лет. А в лобных долях это различие сглаживается только к 12 годам. Существует прямая зависимость между морфофункциональным созреванием лобных долей больших полушарий и формированием психических функций у детей. Окончательное созревание больших полушарий и коры мозга завершается к 20-22 годам.
Таким образом, в процессе постнатального развития происходит совершенствование морфологического строения КГМ, а параллельно этому и совершенствование высшей нервной деятельности ребенка и его психических процессов. Например, поля двигательного центра речи достигают функциональной полноценности только к 7 годам, к этому возрасту они увеличиваются на 64-73% в сравнении с мозгом новорожденного. То же можно сказать и о корковых зонах, ответственных за интеграцию слуховых и зрительных раздражителей, что имеет большое значение в формировании речи.
|
|
|
Подчеркивая функционирование коры больших полушарий в период новорожденности, следует иметь в виду и отличия в деятельности ее нервных элементов по сравнению со взрослыми. Одним из таких проявлений служит отсутствие синхронизированной ритмической активности во время бодрствования новорожденных. Устойчивая ритмика в ЭЭГ бодрствующих детей регистрируется только с 2-3 месяцев постнатальной жизни. Появление организованной ритмики в состоянии спокойного бодрствования отражает важный этап в созревании коры мозга ребенка. В этом возрасте исчезают архаические рефлексы, развивается оптомоторная пространственная координация.
Таким образом, выявляются определенные этапы функционального созревания коры и подкорковых структур мозга, специфика их взаимных влияний в различные возрастные периоды.
3. Топография поверхностей полушарий (борозды и извилины; доли и области).
Конечный мозг у человека представлен парными симметричными образованиями – полушариями, занимающими основной объем черепа. Продольно, в сагитальной плоскости они разделены глубокой щелью, в которой расположен отросток твердой мозговой оболочки – серп большого мозга, а в глубине соединяются волокнами белого вещества, которые образуют две основные структуры – мозолистое тело (обеспечивает интеграцию симметричных областей коры – транскаллозальный перенос) и свод с его продолжениями – столбы и передняя спайка (обеспечивает, в основном, интеграцию симметричных участков внутренних структур).
Наружная (латеральная) боковая поверхность выпуклая, прилегает к костям свода черепа, внутренняя (медиальная) – плоская, нависает над мозолистым телом и мозжечком, нижняя (базальная) – имеет сложный рельеф, определяемый костями основания черепа и прилежанием обонятельной луковицы и обонятельного тракта, перекреста зрительных нервов (хиазма), вентральными отделами промежуточного мозга (серые бугры, гипофиз, сосцевидные тела). Выделяют также, края, являющиеся границами между поверхностями (верхний внутренний, и нижние боковой и внутренний), и их выступающие участки – полюса (лобный, височный, затылочный). На поверхностях выделяют глубокие, появляющиеся первыми в эмбриогенезе, борозды первого порядка, которые являются анатомическими границами долей, борозды второго порядка, определяющие внутридолевую топографию, и борозды третьего порядка, формирующиеся в раннем детском возрасте (постнатальном периоде), которые накладываются на имеющиеся к моменту рождения извилины, и определяют индивидуальность топографии мозга.
Наиболее глубокой и выраженной является боковая продольная борозда (Сильвиева), в виде щели – отделяет височную долю с наружной стороны. Другая – центральная (Роландова) борозда проходит перпендикулярно, по фронтальной плоскости, и разделяет лобную и теменные доли. Начинается на внутренней (медиальной) поверхности, глубоко рассекает верхний край почти посередине, на наружной поверхности идет по направлению к височному полюсу, но до боковой борозды не доходит. Борозда мозолистого тела, огибая, и повторяя его конфигурацию, отделяет мозговое вещество коры от белого вещества на медиальной поверхности полушарий; выше располагается поясная борозда, которая повторяет ее общую конфигурацию. Между этими бороздами выделяется массивная извилина – поясная, являющаяся основной частью лимбической доли. Теменно-затылочная борозда, определяя границы между соответствующими долями, начинается на медиальной поверхности в непосредственной близости от задней части поясной борозды, направляется к верхнему краю, глубоко его рассекает, а на боковой поверхности постепенно сглаживается. Круговая борозда островка является внутренней, не видимой снаружи складкой между нависающими краями сопредельных частей (покрышек) лобной, височной, теменной долей и поверхностью коры в глубине боковой щели (сильвиевой). Эта борозда определяет границы островковой доли.
Взаиморасположение борозд и извилин долей полушария.
Лобная доля – занимает основной объем передней части полушария; снизу ограничена сильвиевой бороздой, сзади – роландовой, спереди заканчивается лобным полюсом.
Основные борозды: предцентральная (1) – располагается спереди и параллельно роландовой, отделяя префронтальную кору; верхняя (2) и нижняя (3) лобные борозды, которые начинаются от предцентральной, идут вперед к полюсу по верхнебоковой поверхности, разделяя долю на продольные извилины; обонятельная (4) – находится на базальной поверхности, идет вдоль внутреннего края полушария и образовалась за счет вдавления здесь обонятельного тракта в ткань мозга.
Основные извилины: передняя (предцентральная) (1) – представляет собой складку коры, тянущуюся от верхнего края вниз до боковой щели и ограниченную с боков центральной и предцентральной бороздами; верхняя (2) – занимает верхнюю часть доли вдоль верхнего края до полюса; средняя (3) – располагается в центральной части между верхней и нижней лобными бороздами; нижняя (4), состоит из трех частей – покрышечная, которая нависает над островковой долей, глазничная, которая распространяется вперед и на базальную поверхность, треугольная, срединная часть; прямая (5) – представляет собой полосу коры на базальной поверхности между обонятельной бороздкой и внутренним краем полушария.
Теменная доля – занимает центральную часть боковой и верхнюю часть внутренней поверхности полушария, располагается между лобной (граница – роландова борозда) и затылочной долями (граница – теменно-затылочная борозда и ее условное продолжение в нижней части), а внизу переходит в височную (граница – сильвиева борозда).
Основные борозды: постцентральная (1) – начинается от сильвиевой борозды, поднимается вверх, параллельно центральной, и постепенно истончаясь, до верхнего края полушария не доходит; внутритеменная (2) – отходит назад перпендикулярно от постцентральной в верхней ее трети; группа мелких, нижнетеменных (3) – имеют дугообразную форму, и, как бы, охватывают сзади окончания борозд височной доли, которые сюда вторгаются.
Основные извилины: постцентральная (1) – выпуклая полоска коры, тянущаяся между роландовой и постцентральной бороздами, которая как внизу соединяется с предцентральной извилиной, так и вверху, переходя на медиальную поверхность; верхняя теменная долька (2)- участок коры вдоль верхнего края полушария, ограниченный снизу внутритеменной бороздой; нижняя теменная долька (3) – расположена ниже этой борозды и внутренними дугообразными бороздами разделяется на надкраевую и угловую извилины и покрышечную часть, нависающую над островковой долей.
Затылочная доля - сравнительно небольшая, располагается сзади теменной (граница, частично условная – теменно-затылочная борозда) и суживаясь сзади переходит в полюс, а внизу смыкается с височной долей; рельеф вариабельный.
Основные борозды: поперечная затылочная (1) – является как бы продолжением внутритеменной на наружной поверхности; шпорная (2) – расположена на внутренней поверхности, начинается от перешейка поясной извилины и тянется горизонтально кзади до полюса ( в начальной части с ней смыкается под острым углом теменно-затылочная борозда).
Основные извилины: извилины наружной поверхности (1) индивидуально изменчивые; на внутренней поверхности постоянные извилины – клиновидная (2), имеющая вид треугольника, стороны которого образованы теменно-затылочной и шпорной бороздами, и язычная (3), расположенная ниже, и занимающая основную поверхность полюса и часть базальной поверхности.
Височная доля – занимает крайнее нижнебоковое положения, резко отделена от мозговой ткани полушария сильвиевой бороздой, имеющей вид щели, имеет вытянутую, овоидную форму, передняя часть (полюс) свободно лежит в костном вместилище (средняя черепная ямка), а задняя – переходит в затылочную и теменную доли, нависая, при этом, над островковой долей (покрышечная часть).
Основные борозды: верхняя (1) и нижняя (2) височные, ориентированы вдоль основной сильвиевой, и рассекают наружную поверхность на три продольные полоски – извилины. На базальной поверхности имеются затылочно-височная (3) и коллатеральная (4) борозды, сохраняющие продольное направление, ориентированное вдоль нижнего края полушария.
Основные извилины имеют вид продольных тяжей, складок коры между основными бороздами наружной и базальной поверхностями. Сверху вниз: верхняя (1) – особенностью является наличие в средней части дополнительных поперечных борозд, формирующих извилины Гешля (2); средняя (3) – переходит в задней своей части в угловую извилину затылочной доли; нижняя (4) – образует основную часть бокового края полушария и, без видимых анатомических границ, переходит в затылочную долю; боковая затылочно-височная (5) – образует краевую часть базальной поверхности доли; внутренняя затылочно-височная (6) – образует основную, срединную часть базальной поверхности, и граничит с язычной извилиной затылочной доли.
Лимбическая доля – выделение основано как на анатомических, так и на функциональных особенностях; занимает срединную часть медиальной поверхности полушария. Основная извилина – сводчатая, которая представляет собой массивный валик коры, нависающий и охватывающий мозолистое тело со всех сторон, и ограниченная изнутри бороздой мозолистого тела, а снаружи от лобной и теменной долей – поясной бороздой. В ней выделяют верхнюю часть – поясная извилина (1), располагающаяся над мозолистым телом; заднюю – перешеек (2), и гиппокамп (3), занимающий самую внутреннюю поверхность височной области.
6. Специфика ассоциативных полей человеческого мозга.
Ассоциативные области коры больших полушарий (греч. associare — присоединять) — области коры больших полушарий, играющие важнейшую роль в обеспечении психических функций и целостных поведенческих актов. А. о. составляют у человека основную часть поверхности коры. Различают заднеассоциативные и переднеассоциативные области коры.
Заднеассоциативная кора находится на стыке теменной, височной и затылочной области. Нейроны заднеассоциативной коры обладают полимодальными свойствами — воспринимают информацию разной модальности: зрительную, слуховую, тактильную, кинестетическую. При поражении заднеассоциативных отделов нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, затруднено выполнение интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа.
Переднеассоциативная кора расположена в лобной доле, постепенно формируясь в эволюционном ряду П. к. наиболее велика у человека. Расположенная в этом отделе коры префронтальная область играет важнейшую роль в обеспечении высших интегративных функций. Префронтальную область часто называют фронтальной гранулярной корой, поскольку она состоит главным образом их характерных, мелких (" гранулярных" ) нейронов. В префронтальной коре интегрируется информация, поступающая из лимбической системы и сенсорных систем. Предполагается, что на основе интеграции мотивационно-эмоционального и сенсорного каналов в лобных областях осуществляется оценка значимости поступающей информации, принятие решение, планирование и организация ответного действия. Наличие тесных двусторонних связей лобных областей с таламусом и лимбической системой позволило рассматривать их как высший центр регуляторной системы, обеспечивающий регуляцию активационных процессов — основное звено фронто-таламической регуляторной системы, обеспечивающее локальное избирательное активирование определенных корковых зон, участвующих в реализации конкретной деятельности.
Об участии ассоциативных лобных областей в планировании и организации действия свидетельствуют наблюдения за больными. При повреждении префронтальных областей коры выявляется дефицит в выполнении последовательности операций и решении сложных задач.
В последние годы в многочисленных исследованиях установлена роль переднеассоциативных отделов коры в механизмах оперативной (рабочей памяти) — необходимого компонента когнитивной деятельности.
Нейронная организация ассоциативной коры характеризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейрональных связей.
В отличие от мономодальных нейронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных модальностей, один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим их специфические признаки. Показано, что эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию как из подкорковых переключательных ядер, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. Отличительной особенностью их реакции является меньшая стабильность по сравнению с ответами мономодальных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилием ответа при повторном действии раздражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные стимулы, ставшие значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В ходе обучения при правильной реакции в ряде нейронов в ответ на появление значимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не регистрировавшиеся при предъявлении других стимулов.
Таким образом, нейроны ассоциативной коры обладают важнейшими отличительными особенностями: 1) конвергенцией стимулов разной модальности, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивающей их вовлечение в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.
9. Общая структурно-функциональная организация базальных ядер конечного мозга.
Нервные клетки базальных ядер сформировались на начальных этапах эмбриогенеза за счет ограниченной миграции нейробластов из переднего мозгового пузыря. За счет того, что миграция происходила периодически, отдельными волнами, серое вещество имеет здесь слоистый характер, и на разрезе выглядит как чередующиеся полосы серого и белого цвета. Это своеобразие определило название этой части мозга – полосатое тело, которое на латыни звучит как стриатум. Функционально базальные ядра образуют «стриопалидарную систему», обеспечивающую проявление врожденных, инстинктивных форм поведения и эмоциональную оценку достигаемых результатов, и если у животных эта система определяет основные формы поведенческой активности, то у человека она находится под доминирующим влиянием высших интегративных центров неокортекса.
Анатомически базальные ядра располагаются в толще белого вещества, в основании полушария на границе с промежуточным мозгом, отделяясь от него плотной прослойкой волокон восходящего и нисходящего направлений (внутренней капсулой). Выделяют: полосатое тело (1), залегающее в основании лобной и островковой доли; ограду (2), целиком расположенную в основании островка; и миндалевидное тело (3), составляющее основу височной доли.
Полосатое тело – по своей структуре не однородно: состоит из отдельных ядер в виде пластин серого вещества, перемежающихся прослойками белого вещества, за что и получило свое название. Располагается в самой глубине полушария на границе с промежуточным мозгом (таламусом) и отделяется от него плотной, массивной пластиной белого вещества восходящих и нисходящих проводящих путей (внутренней капсулой). Здесь выделяют: а) хвостатое ядро, располагающееся медиально в передней части основания лобной доли, которое получило свое название из-за своеобразной вытянутой формы: передняя часть – «головка», наиболее развитая и утолщенная, средняя – «тело», и задняя, загибающаяся книзу, и достигающая основания височной доли – «хвост»; б) чечевицеобразное ядро, располагающееся латерально и сзади на границе с таламусом, в основном, в основании островковой доли: срединная часть – «бледный шар», основное и формирующееся в онтогенезе в первую очередь скопление нервных клеток, окружающая часть – «скорлупа», состоит из серого вещества основания островковой доли.
Ограда – состоит из тонких, вертикальных пластин серого вещества перемежающихся прослойками белого, окружает снаружи полосатое тело, и также образует основание островковой доли.
Миндалевидное тело – анатомически однородное образование, занимающее все основание височной доли от полюса до задней покрышечной части, которое отличается у человека более выраженным и дифференцированным скоплением серого вещества в базолатеральной части, которое является наиболее новым в филогенетическом плане и имеет определяющее значение в организации сложных форм эмоциональных компонентов текущего поведения.
10. Лимбическая система головного мозга – морфологический и функциональный аспекты изучения.
Структуры палеокортекса (гиппокамп и цингулярная кора – серое вещество сводчатой извилины) и базальных ядер (мидалевидное тело, септальные ядра и др. ) функционально объединяются в лимбическую систему. Это структуры, которые располагаются на внутренней поверхности полушарий, окружая кольцом, или, точнее, полусферой – лимбом – ствол мозга. Они имеют много общего в эмбриогенезе, развиваясь из нижних отделов переднего мозгового пузыря, в цитоархитектонике, имея слоистую структуру, в миелоархитектонике, образуя многочисленные замкнутые (кольцевые) внутриструтурные связи, и функционально обеспечивают реорганизацию вегетативных процессов в соотвтетствии со стратегией поведения, эмоциональную поддержку деятельности, формирование мнестических процессов, в частности, обеспечивая поддержку кратковременных форм памяти и перевод их в долговременную форму. Большинство авторов под лимбической системой понимают объединение не только структур старой коры, но и некоторых ядер таламуса и гипоталамуса, а также части ретикулярной формации ствола мозга, и в функциональном плане описывают значение этого комплекса, как совокупность анализаторных аппаратов, связанных с висцеральной сферой, обеспечивающих реализацию внутренних сигналов в поведенческую активность, определяя мотивационную и эмоциональную составляющие организма и соответственно модулируя интегративную деятельность высших отделов коры. Причем надо отметить особую сложность проблемы локализации функций для этого участка мозга.
Морфофункциональной основой лимбической системы является парное, симметричное образование – гиппокамп, расположенный в глубине медиобазального отдела височной доли, и вместе с окружающими сходными структурами (зубчатая извилина), образующий аммонов рог. Это полисенсорное образование, являющееся своеобразным «компаратором», модулирующим активность высших интегративных центров неокортекса. Гиппокамп имеет очень сложную систему внутренних связей, а его нейроны обладают характерной функциональной спецификой: одни из них активируются при нахождении индивида в определенном месте пространства (Place cells – «нейроны места»), другие обладают свойством генерировать специфический ритм биоэлектрической активности – тета ритм (6, 5 имп. в сек. ), организующий и модулирующий активность большинства корковых зон. Появление этого ритма связано с такими формами поведенческой активности, как настораживание, внимание, сложная перцептивная деятельность, принятие решения в сложной ситуации и сопровождается, как правило, выраженными эмоциональными проявлениями. Патологически повышенная активность гиппокампальной области может приводить к развитию неадекватных эмоциональных реакций, усилению рече-двигательной активности, изменению полового и агрессивно-оборонительного поведения, появлению персеверации. Особая, ведущая роль гиппокампальной области отводится в генезе эпилептиформных симптомов (субъективные сенсорные переживания, судорожные сокращения произвольных мышц, спазм гладких, непроизвольных мышц, явления ретроградной амнезии).
Следующей важнейшей структурой лимбической системы является миндалевидное ядро (миндалина), занимающее основание височной доли. Эта структура имеет прямые афферентно- эфферентные связи с гиппокампом и также полисенсорный вход, но преимущественно из висцеральной сферы (гипоталамуса), определяя эндокринно-гуморальную интеграцию процессов, сопровождающих эмоциональные состояния. Подобно гиппокампу, миндалина определяет формирование эмоционального статуса, поддерживающего сложное последовательное поведение, но находится в антагонистических отношениях с ним. При патологических процессах поведенческие дефекты сводятся, в основном, к ослаблению реакции страха, ярости, агрессии, и сопровождаются уменьшением избирательности полового (гиперсексуальность) и пищевого поведения, а вегетативные компоненты поведения в этих случаях являются ведущими. Ранее иногда проводились нейрохирургические вмешательства в эту структуру, с целью устранения агрессивности у больных с определенными психическими заболеваниями, но, поскольку, впоследствии возникает общая эмоциональная лабильность и элементы «детского» поведения, такие операции в настоящее время не практикуются.
В нижней центральной части полушарий располагается скопление ядер серого вещества - септальная область, образующие структуру - «прозрачную перегородку», разделяющую боковые желудочки мозга. Нейроны этой области образуют важнейший пункт переключения короково-подкорковых связей лимбической системы и обеспечивают ее связь с общей активирующей ретикулярной системой ствола мозга. Кроме того она связана волокнами с обонятельной луковицей и мамилярными телами гипоталамуса. Эффекты дисфункции этой области объясняются, прежде всего, изменениями в интрацентральных взаимодействиях лимбико-ретикулярного комплекса. Изменения высшей нервной деятельности характеризуются при этом, в общем виде, повышением уровня бодрствования и настроения, может изменяться ритмика психических процессов.. Возникает достаточно устойчивое положительное эмоциональное состояние с сексуальной окраской, устраняются или облегчаются сопутствующие болевые ощущения, изменяется лабильность фокуса внимания. Эти изменения сопровождаются выраженными вегето-висцеральными компонентами – меняются мышечный тонус, ритм дыхания и сердцебиения, артериальное давление и кровенаполнение наружных половых органов, возникает гипергидроз и общая моторная гиперактивность.
11. Морфология белого вещества полушарий и общая характеристика проводящих путей ЦНС.
Белое вещество представляет собой скопление отростков нервных клеток (в основном аксонов), окруженных глиальными клетками и оболочками швановских клеток, которые содержат жироподобное вещество (фосфолипид) – миелин, обуславливающий изолированное проведение возбуждения по отдельным волокнам, с одной стороны, а с другой – специфический беловатый цвет этой части нервной ткани. Практически все волокна (аксоны) организованы в пучки, играющие своеобразную роль «кабелей», соединяющих отдельные структуры ЦНС в единую систему. Образование пучков – фасцикуляция – начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза, когда после миграции нейробластов и формирования первичных нервных центров – ядер, в процессе созревания нейронов у них отрастают аксоны, достигающие, в итоге, десятки сантиметров в длину. При этом, возникающие пучки, также как и ядра, из которых они выходят, имеют соответствующую функциональную специфику, обеспечивая проведение возбуждения определенной модальности. Интенсивная миелинизация начинается достаточно поздно, после 12 – 16 недели, и вначале в пучках, проводящих в высшие интегративные центры сенсорную информацию – сначала в вестибулярной системе, затем в системе кожной и мышечно-суставной чувствительности, и только потом в системах дистантных анализаторов. Так формируются афферентные (восходящие) пути, морфологически оформленные в канатики, тракты, а при переходе на противоположную сторону -–петли. Параллельно формируются и связи между отдельными структурами, которые морфологически оформляются также в виде пучков миелинизированных волокон, которые называют ассоциативные волокна. Симметричные одноименные центры – ядра и области головного и спинного мозга объединяются специфическими волокнами – комиссуральными, образующими в центральной части головного мозга компактные структуры – мозолистое тело и свод. Аксоны нейронов, образующих центры управляющие произвольной мускулатурой, группируются в массивные пучки - эфферентные (нисходящие) пути – тракты, которые также как и афферентные переходят на противоположную симметричную сторону, образуя петли. Эфферентные тракты принадлежат двум основным системам управления произвольными движениями: пирамидной, обеспечивающей точностные дифференцированные движения, и экстрапирамидной, обеспечивающей тон
|
|
|
