Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах. 1 глава

Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов. Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервные сети трех типов:

1. Иерархические. Если возбуждение распространяется на все большее количество нейронов, то такое явление называется дивергенцией. Если же, наоборот, от нескольких нейронов пути идут к меньшему количеству, такой механизм называется конвергенцией. Например, к одному мотонейрону могут подходить нервные окончания от нескольких афферентных нейронов. В таких сетях вышележащие нейроны управляют нижележащими.

2. Локальные сети. Содержат нейроны с короткими аксонами. Они обеспечивают связь нейронов одного уровня ЦНС и кратковременное сохранение информации на этом уровне. Примером их является кольцевая цепь. По таким цепям возбуждение циркулирует определенное время. Такая циркуляция называется реверберацией возбуждения (механизм кратковременной памяти).

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход, образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Иррадиация возбуждения – это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

1. Реципрокное торможение. В этом случае сигналы, идущие от афферентных нейронов, возбуждают одни нейроны. Но одновременно, через вставочные тормозные нейроны, тормозят другие. Такое торможение называется сопряженным.

2. Возвратное торможение. При этом возбуждение идет от нейрона по аксону к другой клетке, но одновременно по коллатералям (ветвям) идет и к тормозному нейрону, который образует синапс на теле этого же нейрона. Частный случай такого торможения – торможение Реншоу. При возбуждении мотонейронов спинного мозга, нервные импульсы по их аксонам идут к мышечным волокнам, но одновременно они распространяются по коллатералям этого аксона к клеткам Реншоу. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы на телах этих же мотонейронов. В результате, чем сильнее возбуждается мотонейрон, тем более сильное тормозящее влияние на него оказывает тормозной нейрон Реншоу. Такая связь в ЦНС называется обратной отрицательной.

3. Латеральное торможение. Это процесс, при котором возбуждение одной нейронной цепи приводит к торможению параллельной с такими же функциями. Осуществляется через вставочные нейроны.

Механизмы координации рефлексов.

Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности – это такое взаимодействие нервных центров и проходящих по ним нервных импульсов, которое обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма. Она осуществляется с помощью следующих процессов:

1. Временное и пространственное облегчение (потекциация). Это усиление рефлекторной реакции при действии ряда последовательных раздражителей (временное облегчение) или одновременном их воздействии на несколько рецепторных полей (пространственное облегчение). Обеспечивается явлением суммации в нервных центрах.

2. Окклюзия – явление противоположное облегчению. Когда рефлекторная реакция на два или более сверхпороговых раздражителя меньше, чем ответ на их раздельное воздействие. Оно связано с конвергенцией нескольких возбуждающих импульсов на одном нейроне.

3. Принцип общего конечного пути. Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы несколько афферентных входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях. Если взаимодействие этих рефлексов приводит к усилению общей рефлекторной реакции, такие рефлексы называются союзными. Если же между афферентными сигналами происходит борьба за мотонейрон – конечный путь, то они называются антагонистическими. В результате этой борьбы второстепенные рефлексы ослабляются, а жизненно важным освобождается общий конечный путь.

4. Реципрокное торможение. Обнаружено Ч. Шеррингтоном. Это явление торможения одного центра в результате возбуждения другого, т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. Например, при возбуждении центров сгибания левой ноги, по реципрокному механизму тормозятся центры мышц разгибателей этой же ноги и центры сгибателей правой. В реципрокных взаимоотношениях находятся центры входа и выхода продолговатого мозга, центы сна и бодрствования и т.д.

5. Принцип доминанты. Открыт А. А. Ухтомским. Доминанта – это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие нервные центры. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникает питьевая, пищевая, оборонительная, половая и другие доминанты. Свойствами доминантного очага является повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность. Эти свойства обусловлены явлениями облегчения, иррадиации, с одновременным повышением активности вставочных тормозных нейронов, которые тормозят нейроны других центров.

6. Принцип обратной афферентации. Результаты рефлекторного акта воспринимаются нейронами обратной афферентации, и информация от них поступает обратно в нервный центр. Там они сравниваются с параметрами возбуждения, и рефлекторная реакция корректируется.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС.

Функции спинного мозга.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивает его нервными центрами, вторая – проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегменты является функциональным. Каждый сегмент образует передние и задние корешки. Задние являются чувствительными, т.е. афферентными, передние –0 двигательными, эфферентными. Эта закономерность называется законом Белла-Мажанди. Корешки каждого сегмента иннервируют 3 соседних метамера тела, но в результате перекрывания каждый метамер иннервируется тремя сегментами. Поэтому при поражении передних корешков одного сегмента, двигательная активность соответствующего метамера не исчезает полностью, а лишь ослабляется.

Морфологически тела нейронов спинного мозга образуют его серое вещество. Функционально все его нейроны делятся на мотонейроны, вставочные, нейроны симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Мотонейроны в зависимости от функционального значения делятся на альфа- и гамма-мотонейроны. К альфа-мотонейронам идут афферентные пути от мышечных рецепторов растяжения, т.е. от интрафузальных волокон. Аксоны альфа-мотонейронов иннервируют скелетные мышцы. Гамма-мотонейроны регулируют напряжение мышечных веретен, т.е. интрафузальных волокон. Таким образом, они участвуют в регуляции сокращений скелетных мышц. Поэтому при перерезе передних корешков мышечный тонус исчезает.

Интернейроны обеспечивают связь между центрами спинного мозга и вышележащих отделов ЦНС.

Нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы находятся в боковых рогах грудных сегментов, а парасимпатического – в крестцовом отделе.

Проводниковая функция состоит в обеспечении связи периферических рецепторов, центров спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, а также его нервных центров между собой. Она осуществляется проводящими путями. Все пути спинного мозга делятся на собственные (проприоспинальные), восходящие и нисходящие. Проприоспинальные пути связывают между собой нервные центры разных сегментов спинного мозга. Их функция заключается в координации тонуса мышц, движений различных метамеров туловища.

К восходящим путям относится несколько трактов.

Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от пропреорецепторов мышц и сухожилий, а также тактильных рецепторов, к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища.

Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от пропреорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку (спиномозжечковый тракт). За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы.

Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем соматосенсорные зоны коры. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование соответствующей чувствительности.

К нисходящим путям относятся:

Кортикоспинальные (пирамидные) пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к альфа-мотонейронам двигательных центров спинного мозга, осуществляют координацию произвольных движений.

Руброспинальный путь (Монаков) проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к мотонейронам мыщц-сгибателей, регулирует тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела.

Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (в первую очередь, от ядра Дейтерса) к мотонейронам мышц-разгибателей; участвует в поддержании позы и равновесия тела.

Тектоспинальный.

Ретикулоспинальный.

Оливоспинальный.

Рефлексы спинного мозга.

Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные (миотатические) и кожные. Сухожильныерефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению рецепторов растяжения, затем сигналы от альфа-мотонейронов спинного мозга поступают к мышцам, последние сокращаются. Характерны в первую очередь для мышц-разгибателей. В клинике определяют коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и другие рефлексы. Коленный рефлекс имеет моносимпатический характер, т.е. в его центральной части имеется один синапс. Кожныерефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной. Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих нервных центров. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшается.

Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыделения, дефекации, эрекции, эякуляции и т.д.

Функции продолговатого мозга.

Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая – нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра X, XI, XII пар черепномозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.

В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй – тонус периферических сосудов, третий – регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.

В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала.

Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный цент, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.

Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов – сосания, жевания, глотания.

В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности; в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.

Функции моста и среднего мозга.

Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная их функция обеспечивается нервными центрами. Нейроны моста формируют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательную часть ядер тройничного нерва и его чувствительное ядро.

Ретикулярная формация является частью всей ретикулярной формации ствола. В ней расположены ядра пневмотаксического центра. Он координирует активность центров вдоха и выдоха продолговатого мозга.

В среднем мозге находятся ядра четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядро глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация.

Красные ядра расположены в верхней части ножек мозга. К ним идут нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От них идут руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга. В связи с различным функциональным значением ядер Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность – это резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова животного запрокидывается, сильно выгибается, конечности вытягиваются. Механизм децеребрационной ригидности заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса. В отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей.

У мезенцефальных животных, у которых ствол перерезан выше среднего мозга, двигательные рефлексы значительно разнообразнее, чем у бульбарных. Они способны выполнять выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы. Например, если мезенцефальное животное положить на бок, то оно сначала поднимает голову, а затем перевернется на живот. Позные рефлексы продолговатого мозга и выпрямительные среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддерживание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например, стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим.

Средний мозг осуществляет и статокинетические рефлексы. Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку.

Нистагм головы и глаз – это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время, и после вращения.

Лифтная реакция – это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом.

Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются. Статокинетические рефлексы, как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата.

Ядра глазодвигательного и блокового нервов обеспечивают содружественные движения глаз. Кроме того, первое регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Черная субстанция имеет двусторонние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути – к мотонейронам спинного мозга. В верхнем двухолмии происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы (поворот головы в сторону источника света).

Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них – к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В нижних буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.

Функции промежуточного мозга.

Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус.

В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых, вкусовых, кожных, мышечных, висцеральных рецепторов, а также ядер ствола мозга мозжечка, подкорковых. Сам он содержит около 120 ядер. Они делятся на неспецифические и специфические. Неспецифические относятся к переднему отделу ретикулярной формации ствола мозга. Их аксоны нейронов поднимаются к коре и диффузно пронизывают все ее слои. К этим ядрам подходят нервные волокна от нижележащих отделов ретикулярной формации, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер. При возбуждении неспецифических ядер в коре мозга развивается периодическая электрическая активность в виде веретен, что свидетельствует о переходе к сонному состоянию, т.е. они обеспечивают определенный уровень функциональной активности коры.

Специфическиеядра делятся на переключающие (релейные) и ассоциативные. Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С их помощью происходит переключение сигналов, идущих от нижележащих отделов центральной нервной системы, на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например, в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов. Ассоциативные нейроны имеют большое количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они получают эти сигналы от переключающих нейронов и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез, и формируются сложные ощущения.

Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания. В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности, в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски.

В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Их несколько групп: преоптические, передние, средние, наружные и задние. Гипоталамус имеет многочисленные восходящие связи с лимбической системой, базальными ядрами, таламусом, корой. Нисходящие пути от него идут к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной регуляции. На висцеральные функции организма он влияет двумя путями. Во-первых через вегетативную нервную систему. Его передние ядра являются высшими парасимпатическими центрами. Поэтому при их возбуждении уряжаются сердцебиения, снижается артериальное давление, понижается энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. При возбуждении задних ядер возникает обратная картина, т.к. они являются высшими симпатическими центрами. Во-вторых, гипоталамус влияет на многие функции через гипофиз. Посредством нервных и сосудистых связей он образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Такое взаимодействие связано с тем, что некоторым нейронам гипоталамуса свойственно явление нейросекреции. Это способность продуцировать гормоноподобные вещества. В частности, в супраоптическом ядр е вырабатываются нейрогормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам секретирующих нейронов они поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выделяются в кровь. В медиальных ядрах синтезируются либерины и статины. По гипоталамо-гипофизарной сети они транспортируются к передней доле гипофиза. Первые стимулируют синтез и выделение его гормонов, вторые тормозят. В свою очередь, тропные гормоны гипофиза влияют на функции других желез внутренней секреции.

Благодаря многочисленным связям, высокой чувствительности нейронов гипоталамуса к составу омывающей его крови, отсутствию в этом отделе гематоэнцефалического барьера, в нем находятся центры терморегуляции, регуляции водно-солевого обмена, обмена белков, жиров, углеводов и др. За счет них регулируется гомеостаз.

Гипоталамус участвует в формировании некоторых мотиваций и поведенческих реакций. Например, мотивации и поведения голода, жажды. При раздражении вентромедиального ядра чувство голода и соответствующее поведение исчезают. При его разрушении, наоборот, наступает неутомимый голод, т.е. здесь находятся центры голода и насыщения. При раздражении паравентрикулярного ядра развивается чувство жажды и питьевое поведение, а при разрушении жажда исчезает.

В гипоталамусе расположены центры бодрствования и сна.

В опытах с самораздражением (Олдс), когда в определенные ядра гипоталамуса вживляются электроды, установлено, что здесь находятся центры двух базисных эмоций – удовольствия и неудовольствия.

При раздражении некоторых ядер гипоталамуса у человека возникает эйфория, повышается сексуальность.

Гипоталамусу принадлежит важная роль в развитии стресса, т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или психологических стрессов (холод, недостаток кислорода, эмоциональном напряжении) кора посылает сигналы к симпатическим центрам гипоталамкса, которые активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделение кортикотропин-релизинг-гормона, а как следствие – адренокортикотропный гормон. В результате происходит симпатическая активация внутренних органов, выделяется адреналин из мозгового слоя и кортикостероиды.

При патологии гипоталамуса возникают расстройства терморегуляции (гипер- и гипотермия), аппетита (афагия - гиперфагия), сна. Эндокринные нарушения, связанные с гипоталамусом, могут проявляться преждевременным половым созреванием, нарушением менструального цикла, полового влечения, несахарным диабетом.

Функции ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярной формацией называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимость) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.

В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую. Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д.

Неспецифической подсистемой является ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам ретикулярной формации. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов ретикулярной формации возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса.

Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней.

На нейроны ретикулярной формации оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSB – 25, морфин (опыт Эдисона).

Функции мозжечка.

Мозжечок состоит их двух полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к мотонейроным зонам коры больших полушарий и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движения. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции:

1. Регуляцию мышечного тонуса позы.

2. Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.

3. Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции. При его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани. Он включает:

1. Атония и дистония – снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц.

2. Астазия – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание).

3. Астения – быстрое утомление мышц.

4. Атаксия – плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая «пьяная» походка.

5. Адиадохокинез – нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:

1. Нистагм глаз в состоянии покоя.

2. Тремор конечностей, возникающий при их движениях.

3. Дизартрия – нарушение речи.

Л. А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Это влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координация их активности с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: