 |
Этапы, периоды и стадии онтогенеза
|
|
|
|
Онтогенез (от греч. «on», род. п. «оntos» - сущее, и «genesis» - возникновение, происхождение) – индивидуальное развитие организма, процесс развития организма от момента его зарождения до конца жизни. Термин «онтогенез» («онтогения») был введен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 как противопоставление филогении – историческому (эволюционному) развитию данного вида. Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.
Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»). Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения К.Э. Фабри считает выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового).
Пренатальный период
Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.
|
|
|
Уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта» или «эмбрионального научения». «Эмбриональное научение» происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопление эмбрионального опыта.
Постнатальный период
Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфофизиологической зрелости, и старения.
Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения.
|
|
|
Ранний постнатальный (он же неонатальный или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.
Развитие поведения новорожденных
К моменту рождения у детенышей млекопитающих функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа, и с первым вдохом расправляются легкие. Интенсивно облизывая новорожденного, самка помогает детенышу сделать первый вдох и способствует восстановлению тонуса кровеносных сосудов. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный – положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания, помогающей детенышам сохранять тепло в отсутствие матери. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и достигнув их начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция, в первые же часы после рождения, как снежный ком обрастает условно-рефлекторными реакциями.
Первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется, прежде всего, быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций.
Второй период – период смешанного вскармливания – нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. По мере совершенствования движений он начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. Короче говоря, он вступает в сообщество и должен освоить существующие в нем законы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика. По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи, а выходя из гнезда – и с другими животными. Этот период – период социализации – имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени.
|
|
|
Ювенильный период
После четырех месяцев у детеныша начинается новый период онтогенеза – ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения.
Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного продолжаются. Однако если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной «притиркой» взаимоотношений в средней школе. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам.
|
|
|
В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Угашение пассивно оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии.
Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Фактически ювенильный период – самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни.
Применение эколого-эмбриологического подхода позволяет разделить онтогенез на этапы, протекающие до рождения, во время и после рождения особи. Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции.
|
|
|
Пренатальный период
Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.
Уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта» или «эмбрионального научения». «Эмбриональное научение» происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопление эмбрионального опыта.
Провизорные органы
Провизорные органы (нем. provisorisch — предварительный, временный) — временные органы зародышей иличинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.
Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.
Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.
Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Желточный мешок — орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.
Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.
Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.
Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. (плод можно сравнить с паразитом)
Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.
Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.
Как получается эмбрион.
Действительно, как устроено питание будущего ребенка? Как питается плод? А эмбрион? А зародыш? И как это получается, ведь никакой еды в животе у мамы нет! И каким образом так выходит, что будущий малыш всю беременность умудряется быть сытым и довольным, когда ему все девять месяцев маковой росинки в рот не попадает! Как это устроено? Давайте разберемся.
Природа постаралась и устроила все очень мудро. По мере развития и усложнения строения будущего малыша, усложняется и развивается пищеварительная система. В совершенствующейся системе питания зародыша и плода различаются четыре периода.
Первый период — яйцевой — начинается с момента зачатия и заканчивается внедрением оплодотворенного яйца в отпадающую оболочку матки; он длится 5-6 дней. Странствующее в это время по трубе яйцо не находится в связи с тканями материнского организма и поэтому не может извлекать из них нужные ему для развития питательные вещества. В течение этого времени оплодотворенное яйцо получает питательные вещества лишь из тех запасов, которые находятся в клетках лучистого венца («питательные клетки»), и в меньшей степени из запасов, которые были накоплены в яйцевой клетке.
Второй период — желточный — начинается с момента внедрения оплодотворенного яйца в отпадающую оболочку матки и заканчивается к концу второй недели жизни зародыша. Запасы питательных веществ, находившихся в «питательных клетках» и в самом яйце, быстро истощаются. К этому времени начинают выявляться свойства трофобласта: он расправляет материнские ткани — явление, связанное с процессом нидации (внедрения) яйца, всасывает и направляет к зародышу освобождающиеся при расплавлении материнских тканей (отпадающей оболочки) жидкие и газообразные вещества: белки, глюкозу, кислород и др. Эти вещества, поглощаемые первичными ворсинками, частично передаются непосредственно зародышу; большая же их часть попадает в образовавшийся к этому времени желточный мешок, имеющий свою, хотя и примитивную сосудистую систему. Отсюда питательные вещества по первичным кровеносным сосудам переносятся ко всем частям зародыша, у которого уже начало работать сердце (желточное кровообращение).
Третий период — аллантоидный. На второй неделе жизни зародыша приток питательных веществ из желточного мешка не поспевает за быстро возрастающими потребностями зародыша. К этому времени первичные ворсинки хориона снабжены уже ответвлениями кровеносных сосудов — они превращаются в истинные ворсинки хориона. Теперь зародыш снабжается всем необходимым для своего развития из крови матери через пышно разросшиеся ворсинки. Это так называемое хориальное кровообращение. Этот период длится около 8 недель.
Четвертый период — плацентарный. К концу III месяца беременности ветвистый хорион превращается в плаценту, через которую осуществляется обмен веществ между матерью и плодом. Этот период длится до рождения плода.
Развивающийся плод имеет собственный обмен веществ, на который большое влияние, в том числе и корригирующее, оказывает материнский организм. Пребывание плода в матке не бывает безразличным для беременной, в организме которой происходят сложнейшие изменения, направленные на создание оптимальных условий для развивающегося плода. В организме беременной происходит более экономное расходование питательных веществ. В итоге материнский организм в физиологических условиях даже при обычном питании в состоянии не только покрыть все потребности плода в питательных веществах, но и создать известный их резерв в своем организме. Кроме того, материнский организм в состоянии нейтрализовать продукты обмена, поступающие от плода, и ряд других влияний, исходящих из развивающегося организма.
Функционирование отдельных органов плода начинает проявляться сравнительно рано. Так, двенадцатинедельный плод человека, удаленный из матки с неповрежденными оболочками, отвечает на внешние раздражения движениями пальцев и обнаруживает дыхательные движениягрудной клетки и живота. Движения плода к 18-20-й неделе беременности уже ощущаются самой матерью и легко определяются при пальпации живота. На шестом месяце внутриутробной жизни плода — печеньвырабатывает и накапливает гликоген, а несколько позже выделяет и желчь, которая, смешиваясь с невсасываемыми веществами проглатываемой плодом амниональной жидкости (комочки сыровидной смазки, чешуйки эпидермиса, пушок), попадает в его желудочно-кишечный тракт и скопляется в толстой кишке в виде смолистой темно-зеленой маркой массы, носящей название первородного кала, или мекония.
Судя по появлению сыровидной смазки на коже плода, можно думать, чтокожа начинает функционировать на V месяце беременности. Функция почеквыявляется на месяц позже. Нервная система начинает функционировать очень рано. Об этом, в частности, говорит раннее появление у зародышасердцебиения (на 2-й неделе) и рефлекторных движений (скелетных, дыхательных, глотательных и др.).
Во второй половине беременности, особенно в ее конце, выявляется деятельность внутрисекреторных органов плода. Выделяющиеся при этом гормоны попадают и в материнский организм.
Таким образом, мудрая природа прекрасно устроила и отрегулировала бесперебойно работающий механизм питания и развития будущего ребенка.
Будущим мамам, в свою очередь, необходимо соответствовать, то есть правильно питаться, чтобы их малыш в полной мере получал все необходимое для развития, родился здоровым и в будущем радовал всех своим аппетитом.
|
|
|
