Кора больших полушарий головного мозга

слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающийполушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга (См. Головноймозг), развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль восуществлении психической, или высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность), хотя этадеятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям снижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функцийорганизма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхностьдостигает 1468—1670 см².

Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковаяструктура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связеймежду ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией(См. Нейроглия) и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа:пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональныйэлемент коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающийцентробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабымразвитием Дендритов и мощным развитием Аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры иохватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют рольвоспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить иливозбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуетсясложным субмикроскопическим строением (см. Клетка). Различные по топографии участки коры отличаютсяплотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатойструктуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику (см. рис. 1 и 3).

Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс),новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%,древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий,то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займутместо на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоитиз одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностьюотделена от последних и представлена 2—3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6—7 слоев клеток;межуточные формации — переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новойкоры — из 4—5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную,постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную,островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной типпрямых и обратных связей новой коры — вертикальные пучки волокон, приносящие информацию изподкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду свертикальными связями имеются внутрикортикальные — горизонтальные — пучки ассоциативных волокон,проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболеехарактерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обменинформацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалённымиучастками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервныхклеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсовот различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородныхвозбуждений — нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа исинтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены вкомплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Однаиз основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, которыйпроходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре кповерхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку изподкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности.Например, если в корковом конце кожного анализатора (См. Кожный анализатор) одна из колонок реагируетна прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе (См.Зрительный анализатор) функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам.Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — ввертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры — слой — ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, чтомелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору.Крупноклеточный слой V — выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III — ассоциативный,связывающий между собой различные корковые зоны (см. рис. 1).

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеютсястрого локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информацииот определенного органа чувств, а с другой — кора является единым аппаратом, в котором отдельныеструктуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковыхфункций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могутобразовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости отспецифических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения (См. Торможение) ивозбуждения (См. Возбуждение) в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость междуфункциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резкоразличаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора.Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так иэволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляциейвегетативных реакций и эмоциональных состояний организма (см. Ретикулярная формация, Лимбическаясистема). Новая кора — совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем(корковых концов Анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля,а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованнуючерез наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточногомозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов (рис. 4). В светесовременных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающиераздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е.создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные измененияобъектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму,напоминающему голографию (См. Голография), когда каждый самый маленький участок запоминающегоустройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участкапервичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поляполучают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяетпроизводить более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативныезоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация отнескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё болееабстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов.Первичные и отчасти вторичные поля — возможный субстрат первой сигнальной системы (См. Перваясигнальная система), а третичные зоны (ассоциативные) — второй сигнальной системы (См. Втораясигнальная система), специфичной для человека (И. П. Павлов). Эти межанализаторные структурыопределяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки(нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), иписьменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная инижнетеменная области). Основные представители первичных зон в затылочной области — поле 17, гдеспроецирована сетчатка, в височной — поле 41, где спроецирован Кортиев орган, в прецентральной области— поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, впостцентральной — поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением вкоже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 ( Двигательный анализатор ), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и19 (зрительный анализатор), 22 ( Слуховой анализатор ). Третичные зоны представлены обширными участкамилобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле37).

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образованиенекоторых простых условных рефлексов (См. Условные рефлексы), главным образом с внутренних органов,может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низшихуровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актовповедения (См. Поведение), требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зонкорковых концов анализаторов, но и ассоциативных — третичных зон. Корковые структуры имеют прямоеотношение и к механизмам памяти (См. Память). Электрораздражение отдельных областей коры (например,височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры — её спонтанная электрическая активность,регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмическойактивностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Этаактивность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различныхфакторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколькоразных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многихфизиологических и патологических состояниях (различных фазах сна (См. Сон), при опухолях, судорожныхприпадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрическиепотенциалы) коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковыхнейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными(верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываютсявлияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают всоответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронноголуча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражаютдеятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры. Кора — продукт длительного эволюционного развития, в процессекоторого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора урыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностьюобособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур впроцессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано(совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. Уземноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развитыдревняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает умлекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины,киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становитсяскладчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга умлекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесссопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковыеструктуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинаютконтролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. Врезультате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждениекоры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшиеизменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время какпервичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит квытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано — на2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI—VII), затем — более высоко расположенные (V,IV, III и II; см. рис. 1). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры,свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2—3-м месяце жизни, в 2,5—3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностьюсформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторовзавершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон.Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, чтосовпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное ( Онтогенез ) и историческое ( Филогенез ) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

Лит.: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.— Л., 1949; Цитоархитектоника корыбольшого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозгамлекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервнойдеятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1—2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активностьнервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд.,М., 1959; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга,М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., Опринципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковая регуляция деятельности подкорковыхобразований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условногорефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

Л. Г. Воронин.

Рис. 1. Схема строения коры головного мозга человека: I — зональный слой, II — наружный зернистыйслой, III — пирамидный слой, IV — внутренний зернистый слой, V — ганглионарный слой, VI — слойтреугольных клеток, VII — слой веретеновидных клеток. А — нейронное строение, Б — цитоархитектоника, В— волоконная структура.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга человека: А — наружная поверхностьполушария, Б — внутренняя поверхность полушария. Номерами и различной штриховкой обозначеныцитоархитектонические поля коры.

Рис. 4. Представительство чувствительных функций тела в задней центральной извилине (А) идвигательных функций — в передней центральной извилине (Б). А: 1 — половые органы; 2 — пальцы; 3 —ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10 — рука; 11 — локоть; 12 —предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 — мизинец; 16 — безымянный палец; 17 — средний палец; 18 —указательный палец; 19 — большой палец; 20 — глаз; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24 — губы; 25— нижняя губа; 26 — зубы, дёсны и челюсть; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Б: 1 —пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6 — плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 —кисть; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большойпалец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык;22 — глотание. Размеры частей тела, изображенного на рисунке, соответствуют представительствудвигательных и чувствительных функций организма в передней и задней центральных извилинах коры.

Рис. 2. Электронномикроскопическое строение пирамидной клетки коры головного мозга белой крысы: 1— ядро; 2 — ядрышко; 3 — канальцы эндоплазматической сети; 4 — комплекс Гольджи; 5 — синапсы; 6 —митохондрии.