Натриевые и калиевые каналы. Кальциевые каналы.. Электродиффузия

Натриевые и калиевые каналы.

Размеры ионных каналов меньше одного нанометра (0, 2–0, 4 нм). Эти структуры обеспечивают важнейшие электрофизиологические свойства клеток и тканей, обеспечивая прохождение в 1 секунду 106–109 ионов, регулируются мембранным потенциалом и биологически активными веществами. Через ионные каналы Na⁺ и K⁺ следуют совместно с одной молекулой воды – гидратной оболочкой, хотя в растворе у иона таких оболочек может быть несколько (до 10). Таким образом, при прохождении через ионный канал происходит дегидратация катиона, на что требуется энергия. Роль этой энергии выполняет градиент ионов, так как ионный транспорт относится к пассивному виду переноса веществ через мембрану. В процессе переноса катионов должны выполняться два основных условия (фактора):

1. Стерический– совпадение размеров катиона и гидратной оболочки с размерами канала.

2. Энергетический– взаимодействие катиона с карбоксильными (отрицательно заряженными группировками самого канала).

Кальциевые каналы.

Кальциевые каналы делятся на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. В нормальных условиях внутри клетки [Ca²⁺]_in = 10^–7 – 10^–6 M.

Через кальциевый канал проникают только двухвалентные катионы в соответствии с рядом:

pKBa²⁺ > pKSr²⁺ > pKCa²⁺ > pKCo²⁺ > pKNi²⁺ > pKCd²⁺.

Селективный фильтркальциевого канала содержит карбоксильную группу. Все двухвалентные катионы, которые связываются с этой группой слабее, чем кальций, проникают лучше (Ba²⁺ и Sr^2+). Катионы, которые связываются с этой группой сильнее, чем кальций, являются блокаторами кальциевых каналов (Co²⁺, Ni²⁺, Cd²⁺).

Регуляторный центркальциевого канала располагается у внешнего устья. В бескальциевом растворе (с добавлением хелаторов Са²⁺: ЭДТА и др. ) происходит модификация кальциевых каналов: они сохраняют потенциал– зависимость, но изменяют свою селективность и становятся селективными для натрия.

Процесс инактивации кальциевых каналов более сложный, чем натриевых каналов. У натриевых каналов происходит инактивация вследствие деполяризации мембраны. У кальциевых каналов инактивация зависит от силы кальциевого тока (I_Ca). Чем выше I_Ca, тем быстрее инактивация, которая развивается в результате увеличения внутриклеточной концентрации ионов кальция [Ca²⁺]_in до 10^–6 М.

Проводимость кальциевых каналов подвержена также метаболической регуляции – она зависит от содержания в цитоплазме циклического АМФ.

Кальциевые каналы подразделяют на группы:

– медленные (порог активации – 30 мВ; двухфазная инактивация; блокирование производными 1, 4 – дигидропиридина);

– быстрые (порог активации – 70–60 мВ; быстрая инактивация; отсутствие чувствительности к 1, 4 – дигидропиридинам).

Отличия облегченной диффузии от простой состоят в следующем:

1) перенос вещества с участием переносчика проходит значительно быстрее;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения (рис. 5. 8), то есть при увеличении концентрации вещества с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчик несет разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; например, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, ксилоза лучше, чем арабиноза;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через мембрану.

Рис. 5. Зависимость плотности потока j_m вещества через мембрану в клетку от концентрации вещества снаружи клетки (С_НАР) при простой (1) и облегченной (2) диффузии.

 

 

Электродиффузия

Мембранные потенциалы Между различными участками живой клетки и окружающей средой могут существовать разности потенциалов. Некоторые из этих потенциалов схематически даны на рис. 6.

Рис. 6. Некоторые электрические потенциалы внутри живой клетки ϕ o-потенциал вне клетки; ϕ i - потенциал внутри клетки; ϕ x- потенциал внутри матриксамитохондрий

 

Между водными фазами, разделяемыми мембранами, имеются разности потенциалов, называемые трансмембранными или же просто мембранными потенциалами. Клеточный мембранный потенциал определяют как разность потенциалов между внутриклеточным содержимым ϕ i и окружающей средой ϕ o. Митохондриальный потенциал. это разность потенциалов между матриксом митохондрий ϕ x и внутриклеточной средой ϕ i. Таким образом,

 

 

Кроме трансмембранной разности потенциалов может существовать разность

электрических потенциалов между липидной фазой мембраны и омывающим водным раствором - так называемый межфазный потенциал. Если на  поверхности мембраны имеются заряженные химические группы, например, остатки фосфорной кислоты, то возникает разность потенциалов между поверхностью мембраны и окружающей средой, так называемый поверхностный потенциал. Более подробно межфазные и поверхностные потенциалы будут рассмотрены позже, а сейчас мы рассмотрим, как повлияет на перенос ионов наличие на мембране трансмембранного потенциала.

На рис. 7 дан схематически профиль электрического потенциала в  однородной липидной мембране, окружённой раствором солей. Из-за высокой электропроводности солевых растворов вся разность потенциалов в системе падает на липидном слое мембраны, который представляет

собой хороший электрический изолятор. Внутри мембраны, если она однородна по своим свойствам, электрический потенциал падает линейно, как это изображено на рис. 2. Это означает, что величина постоянна внутри мембраны. (Более подробно этот вопрос мы разберём в следующем разделе). По такому же линейному закону изменяется энергия иона, по мере его

продвижения поперёк мембраны.

Рис. 7. Профиль потенциала в однородной мембране

 

Эти рассуждения основаны, впрочем, на подходе к мембране, как к совершенно однородному телу. Однако липидная часть мембраны состоит всего-то из двух слоёв молекул фосфолипидов, причём размеры подвижных звеньев цепей жирных кислот в этих молекулах соизмеримы с размерами ионов, которые передвигаются внутри мембраны. Это заставляет при

рассмотрении переноса ионов в мембране отказаться от полностью макроскопического подхода к явлениям и рассматривать процессы на микроскопическом, т. е. на молекулярном уровне.

 

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: