 |
Двигательные системы ствола мозга
|
|
|
|
Второй «этаж» или уровень управления мышечным тонусом и движениями - это ствол мозга, который включает продолговатый мозг, мост (варолиев мост) и средний мозг. Рефлекторные влияния, направленные на регуляцию моторики со стороны образований ствола, целесообразно рассматривать вместе.
Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности: двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также чёрную субстанцию. От вестибулярных ядер берёт начало вестибулоспинальный путь, от красных ядер - руброспинальный путь, от ретикулярной формации - ретикулоспинальный путь, от покрышки четверохолмия - тектоспинальный путь. Через эти нисходящие пути реализуются рефлексы стволовых моторных центров на мотонейроны спинного мозга, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса между различными мышечными группами.
Двигательные программы стволовых центров сложнее, они обеспечивают более высокий уровень регуляции движений, используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза, как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра, главным из которых является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации (РФ). Эти отделы ЦНС получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на мотонейроны спинного мозга.
|
|
|
Роль продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц можно продемонстрировать в опыте с перерезкой ствола мозга между буграми четверохолмия. При этом перерезка отделяет продолговатый мозг от среднего и проходит ниже уровня красных ядер. Эта операция называется децеребрация, а состояние, которое при этом развивается - децеребрационная ригидность (рис. 8).
Рисунок 8. Децеребрационная ригидность
Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. При этом животное (кошка) принимает характерную позу - голова запрокинута, конечности вытянуты, спина и хвост выгнуты. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечности в суставе. Если такое животное поставить так, чтобы лапы служили распорками, оно сможет “стоять”, так как тонус разгибателей настолько возрос, что сгибания в суставах под действием силы тяжести не происходит; однако, тонкая регуляция позы отсутствует и при малейшем толчке животное падает.
Таким образом, мы видим, что усиление тонуса антигравитационных мышц (преимущественно мышц-разгибателей) обеспечивает противодействие гравитации. Однако пока антигравитационная поза еще не является состоянием устойчивого равновесия.
Основной причиной развития децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны мышц-разгибателей (экстензорных мышц). Доказательством служит устранение ригидности после перерезки мозга ниже продолговатого мозга или разрушения вестибулярных ядер. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. Следовательно, влияние ядра Дейтерса в таком «чистом» виде проявляется при отсутствии влияния красных ядер и вышележащих центров, особенно мозжечка. Вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка.
|
|
|
От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, по которому мозжечок получает от него всю информацию. Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепторов кожи, она перерабатывается в коре мозжечка и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в т.ч. Дейтерса. Не случайно, патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер - головокружением (субъективным ощущением вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушением равновесия и возникающим спонтанно нистагмом глазных яблок.
Запомните! ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
| ---усиливает спинномозговые тонические рефлексы преимущественно мышц разгибателей и тем самым обеспечивает антигравитационную позу; |
| ---является центром статических рефлексов позы (см. далее). |
СРЕДНИЙ МОЗГ. В состав этого отдела ЦНС входят красные ядра, чёрная субстанция и мезенцефалическая часть РФ. Нейроны красного ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка и, таким образом, красное ядро получает всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожи. Мы только что установили, что при отделении красных ядер от продолговатого мозга развивается состояние децеребрационной ригидности. При сохранении влияния красных ядер двигательная активность нарушается не так глубоко, как при децеребрационной ригидности: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена слабее. Раздражение красных ядер вызывает активное сгибание (флексию) в конечностях. Следовательно, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт оказывают влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, причем, в отличие от нейронов вестибулярного ядра, они преимущественно вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красные ядра вместе с вестибулярными ядрами, тоническую активность которых они «уравновешивают», участвуют в регуляции позы. Под влиянием красных ядер тонус мышц становится пластичным, поскольку создается возможность его перераспределения.
|
|
|
Чёрная субстанция среднего мозга функционально связана с базальными ганглиями и будет рассмотрена в соответствующем разделе.
Запомните! СРЕДНИЙ МОЗГ:
| ---усиливает активность мотонейронов и тонус мышц сгибателей и тормозит мышц разгибателей; |
| ---создает возможность нормального распределения мышечного тонуса благодаря его перераспределению между флексорными и экстензорными группами мышц; |
---является центром установочных рефлексов
статических выпрямительных статокинетических
рефлексов рефлексов
см. далее.
|
Мы упоминали, что в регуляции тонуса принимает участие ретикулярная формация ствола мозга. РФ – это структура, идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу. Помимо участия в обработке сенсорной информации (неспецифический канал) РФ выполняет и функции двигательной системы. Обнаружено, что имеется два скопления нейронов РФ, причастных к этому: это нейроны продолговатого мозга и нейроны моста. Нейроны РФ продолговатого мозга ведут себя точно так же, как и нейроны красного ядра: они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны разгибателей. Нейроны РФ моста, наоборот, действуют, как нейроны вестибулярных ядер.
Ретикулярная формация, подобно вестибулярным и красным ядрам, получает информацию от коры мозга и тесно связана с мозжечком: часть информации от мозжечка идет к нейронам продолговатого мозга, а от ядра шатра – к нейронам моста. Поэтому РФ также принимает участие в регуляции позы. Через ретикулоспинальные пути она оказывает нисходящие как облегчающие, так и тормозные влияния на мотонейроны спинного мозга.
Все двигательные системы ствола мозга по их влиянию на мышцы можно условно разделить на два класса: флексорные системы, повышающие активность сгибателей – это нейроны красного ядра и РФ продолговатого мозга и экстензорные системы – нейроны вестибулярных ядер и нейроны РФ моста.
|
|
|
Стволовые рефлексы или программы обеспечивают деятельность мышц, направленную на поддержание позы и сохранение равновесия в покое и во время движения: их называют, соответственно, статически е и статокинетические рефлексы (иногда эти рефлексы называются установочные тонические рефлексы или рефлексы положения).
Эти рефлексы направлены на перераспределение мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная для животного и человека поза или происходит возвращение в эту позу из «неудобной» (соответственно рефлексы позы и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы). Перераспределение мышечного тонуса происходит, прежде всего, в соответствии с характером информации, поступающей от вестибулярных рецепторов, которые реагируют на изменение положения головы и на различные виды ускорений. Сообщения от вестибулярных рецепторов подкрепляются сигналами от проприорецепторов шейных мышц. Предварительное перераспределение мышечного тонуса повышает устойчивость дальнейших действий. Так, например, гимнасту, выполняющему стойку на кистях рук, проще сохранить равновесие, отклонив голову назад, поскольку при таком положении головы повышается тонус разгибателей, в том числе мышц спины. А вот акробатический прыжок в группировке, напротив, облегчается наклоном головы вперед, что приводит к повышению тонуса сгибателей.
Сохранение позы представляет собой самостоятельную задачу, но позные реакции являются обязательным компонентом, фоном при выполнении других движений. Роль жесткой, фиксированной системы рефлексов положения состоит в том, что она «даёт в руки» высшему уровню управления движениями готовые механизмы, которые могут быть использованы для регуляции позы во время выполнения любых движений. Обратите внимание на то, что двигательные структуры спинного мозга и ствола, в дополнение к рефлекторным движениям участвуют в формировании ритмических движений, таких, например, как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и при определенных условиях они выполняются почти автоматически.
В реализации статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных и красных ядер, а также ретикулярной формации.
Рефлексы положения или установочные тонические рефлексы впервые подробно были описаны Р.Магнусом (1924 год), поэтому они называются «рефлексы Магнуса».
|
|
|
Обратитесь к схеме 1, и почитайте пояснения.
Рефлексы при вращении тела
Рефлексы подъема и спуска
Выражаются
в последовательном восстановлении нормального положения головы и всего тела в пространстве.
Проявляются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей и сгибателей, предотвращающем нарушение равновесия.
Лабиринтные рефлексы
Шейно-сухожильные рефлексы
Выражаются: в изменении тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.
Выражаются: при подъеме - в сгибании и последующем разгибании конечностей; при спуске - в обратной последовательности.
Выражается: в принятии конечностями положения, способного поддерживать тяжесть тела при встрече с землей.
Рефлексы выпрямления
Возникают при нарушении нормальной позы и смещении центра тяжести тела. Они возникают в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий шеи, рецепторов вестибулярного аппарата, рецепторов кожи туловища, проприорецепторов мышц туловища, а также рецепторов сетчатки глаза.
Рефлексы позы
Возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу. В результате этого смещается центр тяжести тела. Это приводит к раздражению: проприорецепторов мышц и сухожилий шеи, рецепторов отолитового аппарата, рецепторов кожи.
Статические рефлексы
(вызываются действием силы тяжести)
Направлены:
А) На сохранение нормаль ной позы при угрозе ее нарушения; Б) На восстановление нормальной позы при нарушении
Статокинетические рефлексы
(вызываются угловыми и прямолинейными ускорениями)
Направлены на сохранение нормальной позы при криволинейном и прямолинейном движении. Возникают соответственно с полукружных каналов и отолитового аппарата.
|
|
|
