 |
Лочки тонкой кишки ворсинки
|
|
|
|
Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат (рис. 5.10). Каждая ворсинка пронизана густой сетью кровеносных капилляров, в ней также находятся несколько лимфатических синусов. Капилляры ворсинок тесно контактируют с эпителиальными клетками, что облегчает путь пищеварительных субстратов и обмен между эпителием и кровеносной системой. В строме ворсинок находятся гладкомышечные клетки, обеспечивающие их продольное сокращение. Подобные ритмические сокращения ворсинок способствуют микроциркуляции и продвижению питательных веществ.
Поверхность кишечных ворсинок покрывает однослойный цилиндрический эпителий с ярко выраженной полярностью. Клетки эпителиального пласта представлены на 90 % энтероцитами с характерной исчерченной (или щеточной) каемкой, образованной микроворсинками апикальной плазматической мембраны (рис. 5.11). Кроме них в составе кишечного пласта встречаются бокаловидные клетки, секретирующие мукополисахариды, а также эндокринные клетки и клетки Панета, содержащие ацидофильные гранулы. В составе
^-1. М,^7>^
Рис. 5.11. Схема строения всасывающей клетки (А) кишечного эпителия и ее щеточной каемки (Б):
1 — микроворсинки; 2 — десмосома; 3 — ядро; 4— митохондрии; 5— аппарат Голь-джи; 6— эндоцитозные везикулы; 7— гли-кокаликс; 8— актиновые филаменты; 9— филаменты а-актинина; 10— нити миозина
| Внешнее воздействие |
Рис. 5.12. Схема регуляции пищеварительных процессов на уровне эпителиального пласта:
1 — эпителиоциты; 2 — нейроэндокринная клетка; 3 — бокаловидная секреторная клетка
эпителиального пласта присутствуют лимфоциты, проникающие в строму ворсинок через базальную мембрану, количество которых существенно варьирует в зависимости от физиологического состояния желудочно-кишечного тракта. Слизистую оболочку тонкой кишки покрывает непрерывный слой так называемых слизистых наложений. В его состав входят слизь, фрагменты слущенных эпителиоцитов, мембранные везикулы, отдельные лейкоциты. Здесь могут также находиться пищевые частицы, бактерии, простейшие. От физико-химических свойств слизи зависит скорость проникновения через слой слизистых наложений тех или иных веществ. Доказано содержание в слизистом слое ряда гидролитических ферментов и его сорб-ционные свойства. Таким образом, слой слизистых наложений выполняет защитную (механическую и химическую), буферную, пищеварительную и транспортную функции.
|
|
|
Эпителиальный пласт кишечника — чрезвычайно сложная саморегулирующаяся система, находящаяся под строгим нервно-гуморальным контролем. Простейший механизм регуляции его функций локализован в пределах самого эпителия (рис. 5.12). Роль рецепторов играют нейроэндокринные клетки (совмещающие функции нервных и эндокринных клеток), которые в случае изменения тех или иных условий в полости кишечника приходят в состояние возбуждения и выделяют в базальную часть эпителиального пласта биологически активные вещества. Эти биологически активные вещества (например, серотонин) могут действовать непосредственно на клетки эпителия, изменяя их всасывающую, секреторную и другие функции.
Кроме того, в регуляции функций кишечного эпителия могут участвовать клетки интрамуральных нервных ганглиев (рис. 5.13). Регистрируемое раздражение (изменение параметров внутрики-шечного содержимого) либо по нервно-синаптическим связям, либо дистантно посредством биологически активных веществ вызывает активацию нейронов подслизистого и межмышечного сплетений. Выделяемые нейронами классические медиаторы и вещества типа коротких пептидов действуют на клетки эпителиального слоя, приводя к изменению его функционального состояния.
|
|
|
Рис. 5.13. Схема регуляции пищеваритель- Внешнее
пых процессов с участием нервных эле- воздействие
ментов подслизистого сплетения:
1 — эпителиоцит; 2— нейроэндокринная клетка; 3 — бокаловидная клетка; 4— афферентный нейрон; 5— вставочный нейрон; 6— моторный нейрон в составе подслизистого сплетения
Состав и значение кишечного сока. В слизистой оболочке тонкого кишечника содержатся ли-беркюновы железы, вырабатывающие кишечный пищеварительный сок. Кишечный сок —бесцветная жидкость, которая при отстаивании разделяется на два слоя: нижний, содержащий слизистые комочки, и верхний — жидкий прозрачный. Слизистые комочки состоят из секрета бокаловидных желез и слущенных эпителиальных клеток, на которых адсорбировано до 70...80 % ферментов. Кишечный сок обладает протеолитической, липоли-тической и амилолитической активностью.
Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептйдазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности.
Аминопептидаза, аминотрипептидаза и другие кишечные пептидазы расщепляют в основном пептиды, образующиеся в результате действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот. Кишечный сок гидролизует нативные белки, за исключением казеина.
Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеплении фосфатидов от различных соединений и фосфорилирова-нии углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза присутствует почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30...40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе.
В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на углеводы. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: глюкозидазы, фруктофуронидазы,
галактозидазы. Кишечная липаза расщепляет жиры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Ф о с -фолипаза действует на эфирные связи в фосфолипидах, расщепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты.
|
|
|
По сравнению с ферментами желудочного или поджелудочного сока ферменты кишечного сока действуют на продукты промежуточного гидролиза питательных веществ. Так, пептидазы кишечного сока не действуют на нативные белки или высокомолекулярные продукты их разложения, но разлагают пептиды невысокой молекулярной массы до отдельных аминокислот.
Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является сама пищевая кашица — химус. Вероятно, нервно-рефлекторная регуляция выделения кишечного сока осуществляется за счет нервных сплетений (Мейс-нерова и Ауэрбахова) в стенке кишечника. Симпатическая и парасимпатическая регуляции осуществляются посредством чревного и блуждающего нервов. Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике контролируется возбуждающими (вазоактив-ный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гаст-рин) и тормозящими (желудочный тормозной полипептид, секретин) гормонами.
Пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике происходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза. Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное, или мембранное, пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне- и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, создается благодаря наличию специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов — микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок, в свою очередь, имеется слой гликопротеидов — гликокаликс (см. рис. 5.11). Таким образом, достичь мембраны, т. е. места локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшого размера молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. Кроме того, оно происходит в стерильных условиях, поскольку бактерии и другие микроорганизмы не способны проникнуть через сеть гликокаликса. Это одно из основных отличий пристеночного пищеварения от полостного.
|
|
|
Другая особенность — это место локализации (топография). В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке.
Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасывания питательных веществ. Питательные вещества всасываются в
основном в виде мономеров. Причем если они представляют собой продукты расщепления олигомеров, то всасывание их происходит быстрее, чем просто мономеров. Например, глюкоза, введенная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов процессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта процессами гидролиза.
Ферменты пристеночного пищеварения имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты и соответственно их активные центры локализованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты.
Моторика тонкого кишечника. Моторная деятельность кишечника обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладких мышц кишечника обладают автома-тией, т. е. свойством ритмически сокращаться без воздействия внешних раздражителей.
Известно четыре типа кишечных сокращений: ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения (рис. 5.14).
| Функция |
| Место |
| желудок тонкая кишка |
| транспорт и перемешивание |
Характер моторики
перистальтика
| тонкая кишка толстая кишка |
| перемешивание |
| контакт химуса со слизистой оболочкой |
| тонкая кишка толстая кишка |
ритмическая сегментация
маятникообразные движения
| функциональное разделение отделов |
| сфинктеры |
|
|
|
тоническое сокращение
Рис. 5.14. Виды моторики кишечника
Ритмической сегментацией называются ритмические (8... 10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникают перетяжки (шириной 1...2 см) и участки расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15...20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоци-ты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки.
Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольных мышц ниже этой порции. Вдоль кишки могут одновременно идти несколько волн перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки. Мощные перистальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобождать кишечник от пищевых масс.
Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечного слоя. Такие движения перемещают химус «вперед-назад». Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движений способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.
Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они составляют основу перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) исключает возможность любого вида сокращений. Ворсинки кишечника также постоянно сокращаются и расслабляются, что способствует обновлению химуса, всасыванию и оттоку лимфы.
Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмами. Сокращение мышц вызывается механическим и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, моторику возбуждают экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.
|
|
|
