Уйобрфйюеулбс ъбдетцлб ч ийнйюеулйи й ьмелфтйюеулйи уйобруби

пДОЙН ЙЪ ИБТБЛФЕТОЩИ УЧПКУФЧ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУПЧ СЧМСЕФУС ПФУХФУФЧЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЪБДЕТЦЛЙ. ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ ПЛПМП 1 НУ ТБЪДЕМСЕФ НПНЕОФ РТЙИПДБ ЙНРХМШУБ Ч ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ Й РПСЧМЕОЙЕ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЕ. ьФБ ЪБДЕТЦЛБ ПВХУМПЧМЕОБ ФЕН ЧТЕНЕОЕН, ЛПФПТПЕ ОЕПВИПДЙНП ДМС ПУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ ОЕТЧОЩН ПЛПОЮБОЙЕН (ЗМБЧБ 11). ч ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПН УЙОБРУЕ ФБЛПК ЪБДЕТЦЛЙ ОЕ УХЭЕУФЧХЕФ, Й ФПЛ ОЕНЕДМЕООП РТПЧПДЙФУС ПФ ПДОПК ЛМЕФЛЙ Л ДТХЗПК.

уНЕЫБООЩЕ УЙОБРУЩ У ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК Й ИЙНЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЕК СЧМСАФУС ХДПВОПК НПДЕМША ДМС УТБЧОЕОЙС ЬФЙИ ДЧХИ НЕИБОЙЪНПЧ УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ. оБ ТЙУ. 9.3 РТЙЧЕДЕОБ ЪБРЙУШ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ПФЧЕДЕОЙС ПФ ЛМЕФЛЙ Ч ГЙМЙБТОПН ЗБОЗМЙЙ ГЩРМЕОЛБ. уФЙНХМСГЙС ЧИПДСЫЕЗП Ч ЗБОЗМЙК ОЕТЧБ ЧЩЪЩЧБЕФ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЕ У ПЮЕОШ ЛПТПФЛПК ЪБДЕТЦЛПК (ТЙУ. 9.3б). еУМЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ОЕКТПО УМЕЗЛБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪПЧБФШ (ТЙУ. 9.3ч), ФП РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ЧПЪОЙЛБЕФ РПЪДОЕЕ, ЧЩСЧМСС ТБООАА ЛТБФЛПЧТЕНЕООХА ДЕРПМСТЙЪБГЙА, ЛПФПТБС ОЕ ДПУФЙЗБЕФ РПТПЗБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, РПУЛПМШЛХ ЛМЕФЛБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪПЧБОБ. еЭЕ ВПМШЫБС ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС (ТЙУ. 9.3у) РПМОПУФША ВМПЛЙТХЕФ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, ЧЩСЧМСС ИЙНЙЮЕУЛЙК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ЬФПК ЛМЕФЛЕ Ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ ЙОЙГЙБГЙС РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ИЙНЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЕК РТЕДХУЙМЙЧБЕФУС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК УЧСЪША. ч ЬФПН РТЙНЕТЕ РПФЕОГЙБМ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК УЧСЪЙ РТЕДЫЕУФЧХЕФ ИЙНЙЮЕУЛПНХ РПФЕОГЙБМХ У ЙОФЕТЧБМПН ПЛПМП 1 НУ, ЮФП РПЪЧПМСЕФ ОБРТСНХА ПГЕОЙФШ УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЪБДЕТЦЛХ. дПРПМОЙФЕМШОЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ЬФЙИ ЛМЕФЛБИ ЧЩСЧЙМЙ, ЮФП ЬМЕЛФТЙЮЕУЛБС УЧСЪШ СЧМСЕФУС ДЧХИУФПТПООЕК, ФП ЕУФШ ЬФЙ УЙОБРУЩ ОЕ СЧМСАФУС ЧЩРТСНМСАЭЙНЙ.

ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ ПВМБДБЕФ ТСДПН РТЕЙНХЭЕУФЧ. пДОП ЙЪ ОЙИ — ФП, ЮФП ЬМЕЛФТЙ-

170 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 9.3. ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС Й ИЙНЙЮЕУЛБС УЙОБМФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ Ч ГЙМЙБТОПН ЗБОЗМЙЙ ГЩРМЕОЛБ. (б) уФЙНХМСГЙС ЧИПДСЭЕЗП Ч ЗБОЗМЙК ОЕТЧБ ЧЩЪЩЧБЕФ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ТЕЗЙУФТЙТХЕНПН ОЕКТПОЕ ЗБОЗМЙС. (ч) рТЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ОЕКТПОБ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ЧПЪОЙЛБЕФ ЪОБЮЙФЕМШОП РПЪЦЕ, Й ПВОБТХЦЙЧБЕФУС ТБООСС ЛТБФЛПЧТЕНЕООБС ДЕРПМСТЙЪБГЙС. ьФБ ДЕРПМСТЙЪБГЙС СЧМСЕФУС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙН УЙОБРФЙЮЕУЛЙН РПФЕОГЙБМПН, ЧЩЪЩЧБЕНЩК РТСНЩН ФПЛПН ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПЛПОЮБОЙС Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ОЕКТПО. оБ ЪБРЙУЙ, РПЛБЪБООПК ОБ ЮБУФЙ б, ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ДЕРПМСТЙЪХЕФ ЛМЕФЛХ ДП РПТПЗБ Й ЪБРХУЛБЕФ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС. (у) еЭЕ ВПМШЫБС ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС РТЕДПФЧТБЭБЕФ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, Й ЧЩСЧМСЕФУС ВПМЕЕ НЕДМЕООЩК ИЙНЙЮЕУЛЙК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ. иЙНЙЮЕУЛЙК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ УМЕДХЕФ ЪБ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙН У УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЪБДЕТЦЛПК ПЛПМП 2 НУ РТЙ ЛПНОБФОПК ФЕНРЕТБФХТЕ. Fig. 9.3. Electrical and Chemical Synaptic Transmission in a chick ciliary ganglion cell recorded with an intracellular microelectrode. (A) Stimulation of the preganglionic nerve produces an action potential in the ganglion cell (lower trace). (B) When the ganglion cell is hyperpolarized by passing current through the recording electrode (upper trace), the cell reaches threshold later, revealing an earlier, transient depolarization. This depolarization is an electrical synaptic potential (coupling potential), caused by current flow into the ganglion cell from the presynaptic terminal. In A, the electrical synaptic potential depolarized the ganglion cell to threshold, initiating an action potential. (C) Slightly greater hyperpolarization prevents the ganglion celt from reaching threshold, exposing a slower chemical synaptic potential. The chemical synaptic potential follows the coupling potential with a synaptic delay of about 2 ms at room temperature. (After Martin and Pilar, 1963.)

ЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ ПВМБДБАФ ВПМШЫЕК ОБДЕЦОПУФША, ЮЕН ИЙНЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ: ПОЙ ОЕ РПДЧЕТЦЕОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ДЕРТЕУУЙЙ Й ОЕ ВМПЛЙТХАФУС ОЕКТПФПЛУЙОБНЙ ^{22, 23)}. чФПТПЕ РТЕЙНХЭЕУФЧП Ч ВПМШЫЕК УЛПТПУФЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ. уЛПТПУФШ СЧМСЕФУС УХЭЕУФЧЕООЩН ЖБЛФПТПН Ч ВЩУФТЩИ ТЕЖМЕЛУБИ ЙЪВЕЗБОЙС, Ч ЛПФПТЩИ ЬЛПОПНЙС НЙММЙУЕЛХОДЩ НПЦЕФ УФБФШ РТЙОГЙРЙБМШОПК ДМС ЧЩЦЙЧБОЙС РТЙ ОБРБДЕОЙЙ ИЙЭОЙЛБ. дТХЗЙНЙ ЖХОЛГЙСНЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУПЧ СЧМСАФУС УЙОИТПОЙЪБГЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ЗТХРРБИ ОЕКТПОПЧ ^{24, 25)} Й НЕЦЛМЕФПЮОБС РЕТЕДБЮБ ФБЛЙИ НПМЕЛХМ, ЛБЛ бфж, Гбнж Й ЙПОПЧ ЛБМШГЙС ²⁶⁾. вЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ДПЖБНЙО НПЦЕФ НПДХМЙТПЧБФШ БЛФЙЧОПУФШ ЭЕМЕЧЩИ ЛПОФБЛФПЧ НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ Ч УЕФЮБФЛЕ ^{27, 28)}. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЭЕМЕЧЩЕ ЛПОФБЛФЩ СЧМСАФУС ОЕ РТПУФП РБУУЙЧОЩНЙ ЛПОФБЛФБНЙ, ОП НПЗХФ ФБЛЦЕ ВЩФШ ДЙОБНЙЮЕУЛЙН ЛПНРПОЕОФПН ОЕКТПОБМШОЩИ УЕФЕК.

§ 3. иЙНЙЮЕУЛБС УЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ

рТЙ РПРЩФЛЕ ЧПУУПЪДБФШ УИЕНХ ИЙНЙЮЕУЛПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ОЕУЛПМШЛП ПЮЕЧЙДОЩИ ЧПРТПУПЧ (ТЙУ. 9.1ч). лБЛЙН ПВТБЪПН РТПЙУИПДЙФ ПУЧПВПЦДЕОЙЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ? лБЛ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ НЕДЙБФПТБ У РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ РТЙЧПДЙФ Л ЧПЪВХЦДЕОЙА ЙМЙ ФПТНПЦЕОЙА? рТПГЕУУ ПУЧПВПЦДЕОЙС ТБУУНБФТЙЧБЕФУС Ч ДЕФБМСИ Ч ЗМБЧЕ 11, ЪДЕУШ ЦЕ ВХДЕФ ТБУУНПФТЕО ЧПРТПУ П ФПН, ЛБЛ ОЕКТПНЕДЙБФПТ ЧПЪДЕКУФЧХЕФ ОБ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛХА ЛМЕФЛХ Ч РТСНЩИ ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ.

нОПЗЙЕ ЙЪ РЙПОЕТУЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙК ИЙНЙЮЕУЛПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ ВЩМЙ РТПЧЕДЕОЩ ОБ УТБЧОЙФЕМШОП РТПУФЩИ ПВЯЕЛФБИ, Ч ЮБУФОПУФЙ, ОБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ. ч ФП ЧТЕНС ЬФПФ РТЕРБТБФ ЙНЕМ ФП РТЕЙНХЭЕУФЧП, ЮФП ОЕКТПНЕДЙБФПТ (би)

зМБЧБ 9. пУОПЧЩ РТСНПК УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 171

тЙУ. 9.4. уФТХЛФХТБ ИЙНЙЮЕУЛПЗП УЙОБРУБ. (б) уИЕНБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС МСЗХЫЛЙ. уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ УЗТХРРЙТПЧБОЩ Ч ОЕТЧОПН ПЛПОЮБОЙЙ Ч ПВМБУФСИ, ТБУРПМБЗБАЭЙИУС ОБРТПФЙЧ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЛМБДПЛ. ьФЙ ПВМБУФЙ, ОБЪЩЧБЕНЩЕ БЛФЙЧОЩНЙ ЪПОБНЙ, СЧМСАФУС НЕУФБНЙ, Ч ЛПФПТЩИ НЕДЙБФПТ ПУЧПВПЦДБЕФУС Ч УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЭЕМШ. (ч) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС РТПДПМШОПЗП УТЕЪБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС. ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПН ПЛПОЮБОЙЙ ЛМБУФЕТЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ ТБУРПМБЗБАФУС ЧПЪМЕ ХРМПФОЕОЙК ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ — БЛФЙЧОЩИ ЪПО (ПФНЕЮЕОЩ УФТЕМЛБНЙ). оБ НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ УЛМБДЛЙ ТБУРПМБЗБАФУС ОБРТПФЙЧ БЛФЙЧОЩИ ЪПО. (у) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС УЙОБРУБ Ч гоу РЙСЧЛЙ. лБЛ Й Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ, ЛМБУФЕТЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ ОБИПДСФУС ЧПЪМЕ ЬМЕЛФТПООП-РМПФОЩИ ХЮБУФЛПЧ ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ, ЖПТНЙТХС БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ ОБРТПФЙЧ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ХРМПФОЕОЙК.

Fig. 9.4. Structure of Chemical Synapses. (A) A three-dimensional sketch of part of the terminal arbor of a motor axon at the frog skeletal neu-rornuscular junction. The low-power view (inset) shows several skeletal muscle fibers and their innervation (the region depicted in more detail is indicated by the box). Synaptic vesicles are clustered in the nerve terminal in special regions opposite the openings of the postjunctional folds. These regions, called active zones, are the sites of transmitter release into the synaptic cleft. Fingerlike processes of Schwann cells extend between the terminal and the postsynaptic membrane, separating active zones. (B) Electron micrograph of a longitudinal section through a portion of the neuromuscular junction. In the nerve terminal clusters of vesicles lie over thickenings in the presynaptic membrane — the active zones (arrows). Schwann cell processes (S) separate the dusters. In the muscle, postjunctional folds open into the synaptic cleft directly under the active zone. The band of fuzzy material in the cleft which follows the contours of the postjunctional folds, is the synaptic basal lamina. (C) Electron micrograph of synapses in the central nervous system of the leech. As at the frog neuromuscular junction, clusters of synaptic vesicles are focused on dense regions of the presynaptic membrane, forming active zones, and are juxtaposed to postsynaptic densities. (B kindly provided by U. 3. McMahan; у kindly provided by K. 3. Muller.)

172љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ВЩМ ПЛПОЮБФЕМШОП ХУФБОПЧМЕО. (нОПЗП МЕФ УРХУФС ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЧНЕУФЕ У би ДЧЙЗБФЕМШОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ПЛПОЮБОЙС ЧЩДЕМСАФ ФБЛЦЕ бфж, ЛПФПТЩК ДЕКУФЧХЕФ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ЧФПТПЗП ОЕКТПНЕДЙБФПТБ²⁹⁾.)

УФТХЛФХТБ УЙОБРУБ

иЙНЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ ЙНЕАФ УМПЦОХА УФТХЛФХТХ. оБ ТЙУ. 9.4 РПЛБЪБОЩ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС МСЗХЫЛЙ. пДЙОПЮОЩЕ БЛУПОЩ ПФЧЕФЧМСАФУС ПФ ЧИПДСЭЕЗП ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ОЕТЧБ, ФЕТСАФ УЧПА НЙЕМЙОПЧХА ПВПМПЮЛХ Й ЪБЛБОЮЙЧБАФУС ОЕТЧОЩНЙ ПЛПОЮБОЙСНЙ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМБЗБАФУС Ч ЦЕМПВЛБИ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ. уЙОБРФЙЮЕУЛБС ЫЕМШ, ТБЪДЕМСАЭБС ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ Й НЩЫЕЮОХА НЕНВТБОХ, УПУФБЧМСЕФ ПЛПМП 30 ОН. чОХФТЙ ЭЕМЙ ОБИПДЙФУС ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ, ЛПФПТБС РПЧФПТСЕФ ТЕМШЕЖ РПЧЕТИОПУФЙ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ. рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ УЛМБДЛЙ ТБУРПМБЗБАФУС ОБ НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ ЮЕТЕЪ ТБЧОЩЕ ЙОФЕТЧБМЩ. уЛМБДЛЙ СЧМСАФУС ПУПВЕООПУФША УЛЕМЕФОЩИ НЩЫЙ, ОП ОЕ СЧМСАФУС ПВЭЙН УЧПКУФЧПН ЧУЕИ ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУПЧ. рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ХЮБУФПЛ ОБ НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ ЙЪЧЕУФЕО ЛБЛ ДЧЙЗБФЕМШОБС ЛПОГЕЧБС РМБУФЙОЛБ. ыЧБООПЧУЛБС ЛМЕФЛБ РПЛТЩЧБЕФ ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ, ПИЧБФЩЧБС ЕЗП ОБРПНЙОБАЭЙНЙ РБМШГЩ ПФТПУФЛБНЙ ЮЕТЕЪ ТБЧОЩЕ ЙОФЕТЧБМЩ.

ч ГЙФПРМБЪНЕ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС ОБИПДСФУС ЛМБУФЕТЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ, УЧСЪБООЩИ У ЬМЕЛФТПООП-РМПФОЩН НБФЕТЙБМПН ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ, ЮФП ЖПТНЙТХЕФ БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ. уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ СЧМСАФУС НЕУФПН ИТБОЕОЙС би; РТЙ ЧПЪВХЦДЕОЙЙ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС ПОЙ УМЙЧБАФУС У РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК Ч БЛФЙЧОПК ЪПОЕ Й ПУЧПВПЦДБАФ УЧПЕ УПДЕТЦЙНПЕ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЭЕМШ РХФЕН ЬЛЪПГЙФПЪБ (ЗМБЧБ 11) ³⁰⁾.

уЙОБРУЩ ОБ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФЛБИ ПВЩЮОП ПВТБЪХАФУС ТБУЫЙТЕОЙСНЙ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС, ОБЪЩЧБЕНЩНЙ ВХФПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ ФБЛЦЕ ПФДЕМЕОЩ ПФ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМША. оБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ ВХФПОПЧ ПВОБТХЦЙЧБАФУС ХЮБУФЛЙ У РПЧЩЫЕООПК ЬМЕЛФТПООПК РМПФОПУФША, Л ЛПФПТЩН РТЙМЕЗБАФ ЛМБУФЕТЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ, ЖПТНЙТХС БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ, УИПДОЩЕ У ФБЛПЧЩНЙ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ, ОП ЪОБЮЙФЕМШОП НЕОШЫЙИ ТБЪНЕТПЧ (ТЙУ. 9.4у). вХФПОЩ ЛПОФБЛФЙТХАФ УП ЧУЕНЙ ХЮБУФЛБНЙ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ — ДЕОДТЙФБНЙ, ФЕМПН ЛМЕФЛЙ Й БЛУПОПН. оБ ДЕОДТЙФБИ НОПЗЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧИПДЩ ТБУРПМБЗБАФУС ОБ НБМЕОШЛЙИ ЫЙРЙЛБИ (spines), ПФИПДСЭЙИ ПФ ПУОПЧОПЗП ДЕОДТЙФБ. рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛБС НЕНВТБОБ Ч УЙОБРУБИ НЕЦДХ ОЕКТПОБНЙ ЮБУФП ЙУФПОЮЕОБ Й УПДЕТЦЙФ ЬМЕЛФТПООП-РМПФОЩК НБФЕТЙБМ.