Рпфеогйбм течетуйй фптнпъощи рпфеогйбмпч

нПФПОЕКТПОЩ УРЙООПЗП НПЪЗБ ФПТНПЪСФУС УЕОУПТОЩНЙ ЧИПДБНЙ ПФ НЩЫГ-БОФБЗПОЙУФПЧ ЮЕТЕЪ ФПТНПЪОЩЕ ЙОФЕТОЕКТПОЩ УРЙООПЗП НПЪЗБ. ьЖЖЕЛФ БЛФЙЧБГЙЙ ФПТНПЪОЩИ ЧИПДПЧ НПЦЕФ ВЩФШ ЙУУМЕДПЧБО Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФЕ, РТПЙММАУФТЙТПЧБООПН ОБ ТЙУ. 9.14б. ч НПФПОЕКТПО ЧЧПДСФУС ДЧБ НЙЛТПЬМЕЛФТПДБ: ПДЙО ЙЪ ОЙИ ЙУРПМШЪХЕФУС ДМС ТЕЗЙУФТБГЙЙ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ, ДТХЗПК — ДМС РТПРХУЛБОЙС ФПЛБ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ. рТЙ РПФЕОГЙБМЕ РПЛПС (ПЛПМП -75 Нч) УФЙНХМСГЙС ФПТНПЪОЩИ ЧИПДПЧ ЧЩЪЩЧБЕФ ОЕВПМШЫХА ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА ЛМЕФЛЙ — ФПТНПЪОПК РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ (фрур, ТЙУ. 9.14ч). еУМЙ ДЕРПМСТЙЪПЧБФШ НЕНВТБОХ, РТПРХУЛБС РПМПЦЙФЕМШОЩК ФПЛ Ч ЛМЕФЛХ, БНРМЙФХДБ фрур ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС. рТЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ЛМЕФЛЙ

182љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ й. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 9.14. рТСНБС ФПТНПЪОБС ИЙНЙЮЕУЛБС УЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ. (б) уИЕНБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ ПФ НПФПОЕКТПОБ УРЙООПЗП НПЪЗБ ЛПЫЛЙ Й УФЙНХМСГЙЙ ФПТНПЪОЩИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧИПДПЧ. (ч) уЙ ОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ, ЧЩЪЩЧБЕНЩЕ УФЙНХМСГЙЕК ФПТНПЪОЩИ ЧИПДПЧ, ЪБРЙУБООЩЕ РТЙ ЪОБЮЕОЙСИ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ НЕЦДХ -64 Й -101 Нч. рПФЕОГЙБМ ТЕЧЕТУЙЙ ОБИПДЙФУС НЕЦДХ -74 Й -82 Нч. (у) ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС НПДЕМШ НЕНВТБОЩ НПФПОЕКТПОБ У ИМПТОЩНЙ ЛБОБМБНЙ, БЛФЙЧЙТХЕНЩНЙ ФПТНПЪОЩН НЕДЙБФПТПН DgCl Й РБТБММЕМШОП УПЕДЙОЕООЩНЙ grestЙ УФ. Fig. 9.14. Direct Inhibitory Chemical Synaptic Transmission. (A) Scheme for intracellular recording from a cat spinal motoneuron and stimulation of inhibitory synaptic inputs. The membrane potential of the motoneuron is set to different levels by passing current through a second intracellular microelectrode. (ч) Intracellular records of synaptic potentials evoked at membrane potentials between -64 and -101 mV. The reversal potential is

between -74 and —82 mV. (C) Electrical model of the motoneuron membrane with chloride channels activated by the inhibitory transmitter, DgCl, in parallel with the resting membrane channels, grest, and the membrane capacitance, c m.(A and ч after Coombs, Eccles, and Fatt, 1955.)

ДП -82 Нч ФПТНПЪОЩК РПФЕОГЙБМ УФБОПЧЙФУС ПЮЕОШ НБМЕОШЛЙН Й ЙЪНЕОСЕФ УЧПЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ (ТЕЧЕТУЙТХЕФ). рТЙ НЕНВТБООПН РПФЕОГЙБМЕ -100 Нч БНРМЙФХДБ ТЕЧЕТУЙТПЧБООПЗП ФПТНПЪОПЗП РПФЕОГЙБМБ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС. рПФЕОГЙБМ ТЕЧЕТУЙЙ Ч ДБООПН ЬЛУРЕТЙНЕОФЕ УПУФБЧМСЕФ ПЛПМП -80 Нч.

фПТНПЪОЩЕ ЛБОБМЩ РТПЧПДСФ БОЙПОЩ, РТЙЮЕН РТПОЙГБЕНПУФШ ДПЧПМШОП ИПТПЫП ЛПТТЕМЙТХЕФ У ТБДЙХУПН ЗЙДТБФЙТПЧБООПЗП РТПОЙЛБАЭЕЗП ЙПОБ ^{71, 72)}. ч ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ХУМПЧЙСИ ЕДЙОУФЧЕООЩН БОЙПОПН НБМЕОШЛПЗП ТБЪНЕТБ, РТЙУХФУФЧХАЭЙН Ч ЪОБЮЙФЕМШОЩИ ЛПМЙЮЕУФЧБИ, СЧМСЕФУС ЙПО ИМПТБ. чЧЕДЕОЙЕ ЙПОПЧ ИМПТБ Ч НПФПОЕКТПОЩ УРЙООПЗП НПЪЗБ ЙЪ НЙЛТПРЙРЕФЛЙ УДЧЙЗБЕФ ИМПТОЩК ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ, Й УППФЧЕФУФЧЕООП РПФЕОГЙБМ ТЕЧЕТУЙЙ фрур, Ч РПМПЦЙФЕМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ. йЪНЕОЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ИМПТОЩИ ЙПОПЧ ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ЙЪНЕОЕОЙЕ ТБЧОПЧЕУОПЗП ИМПТОПЗП РПФЕОГЙБМБ Й РПФЕОГЙБМБ ТЕЧЕТУЙЙ фрур, ПДОБЛП ТЕЪХМШФБФЩ ФБЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ОЕ ЧУЕЗДБ ПДОПЪОБЮОЩ. ьФП УЧСЪБОП У ФЕН, ЮФП ЙЪНЕОЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ИМПТБ ЮБУФП РТЙЧПДЙФ Л РТПРПТГЙПОБМШОПНХ ЙЪНЕОЕОЙА ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ИМПТБ (ЗМБЧБ 5), Й РПЬФПНХ ЙЪНЕОЕОЙЕ ИМПТОПЗП ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ ОПУЙФ МЙЫШ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩК ИБТБЛФЕТ.

ьФП ЪБФТХДОЕОЙЕ НПЦЕФ ВЩФШ РТЕПДПМЕОП, ЕУМЙ РПМОПУФША ХДБМЙФШ ЙПОЩ ИМПТБ ЙЪ ЧОЕЛМЕФПЮОПК УТЕДЩ. оБ ТЙУ. 9.15 РПЛБЪБО РТЙНЕТ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ПФ ТЕФЙЛХМПУРЙОБМШОПК ЛМЕФЛЙ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ, Ч ЛПФПТПК ФПТНПЪОБС УЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ ПРПУТЕДПЧБОБ ЗМЙГЙОПН ⁷³⁾. нЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМУС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩН НЙЛТПЬМЕЛФТПДПН. чФПТПК ЬМЕЛФТПД ЙУРПМШЪПЧБМУС ДМС РТПРХУЛБОЙС Ч ЛМЕФЛХ ЛПТПФЛЙИ ФПМЮЛПЧ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХАЭЕЗП ФПЛБ; ЧЩЪЩЧБЕНПЕ ЬФЙНЙ ФПМЮЛБНЙ ЙЪНЕОЕОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ УМХЦЙМП ДМС ПГЕОЛЙ ЧИПДОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС ЛМЕФЛЙ. оБЛПОЕГ, ФТЕФШС НЙЛТПРЙРЕФЛБ РТЙНЕОСМБУШ ДМС БРРМЙЛБГЙЙ ЗМЙГЙОБ ОБ ЛМЕФЛХ ЧВМЙЪЙ ФПТНПЪОПЗП УЙОБРУБ, ЙУРПМШЪХС ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩЕ ФПМЮЛЙ ДБЧМЕОЙС. бРРМЙЛБГЙС ЗМЙГЙОБ ЧЩЪЩЧБМБ ОЕВПМШЫХА

зМБЧБ 9. пУОПЧЩ РТСНПК УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 183

тЙУ. 9.15. зМЙГЙОПЧЩЕ ФПТНПЪОЩЕ ПФЧЕФЩ ПРПУТЕДПЧБОЩ ЙПОБНЙ ИМПТБ. чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ТЕЗЙУФТБГЙС ПФ ОЕКТПОБ УФЧПМБ НПЪЗБ НЙОПЗЙ. (б) рПФЕОГЙБМ РПЛПС УПУФБЧМСЕФ —63 Нч. лТБФЛПЧТЕНЕООЩЕ ПФЛМПОЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ЧЩЪЩЧБАФУС ФПМЮЛБНЙ ФПЛБ ЧЕМЙЮЙОПК 10 Об ЙЪ ЧФПТПЗП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ЬМЕЛФТПДБ. бНРМЙФХДБ ЬФЙИ ПФЧЕФПЧ ПФТБЦБЕФ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ НЕНВТБОЩ. рТЙ ДПВБЧМЕОЙЙ ЗМЙГЙОБ ЛМЕФЛБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС ОБ 7 Нч Й УПРТПФЙЧМЕОЙЕ НЕНВТБОЩ ТЕЪЛП УОЙЦБЕФУС. (ч) рПУМЕ ХДБМЕОЙС ЙПОПЧ ИМПТБ ЙЪ ОБТХЦОПЗП ТБУФЧПТБ ПФЧЕФЩ ОБ ЗМЙГЙО ЙУЮЕЪБАФ. (у) рТЙ РЕТЖХЪЙЙ ТБУФЧПТПН У ОПТНБМШОЩН УПДЕТЦБОЙЕН ЙПОПЧ ИМПТБ ПФЧЕФЩ ОБ ЗМЙГЙО РПМОПУФША ЧПУУФБОБЧМЙЧБАФУС. Fig. 9.15. Inhibitory Response to Glycine Depends on Chloride. Intracellular microelectrode recordings from a neuron in the brainstem of the lamprey. (A) Resting membrane potential is -63 mV. Brief downward voltage deflections are produced by 10 nA current pulses from a second intracellular microelectrode; their amplitude indicates membrane resistance. On application of glycine (bar), the cell is hyperpolarized by about 7 mV and membrane resistance is reduced drastically. (B)

After 20 min in chloride-free bathing solution the response to glycine is abolished. (C) Five minutes after return to normal chloride solution the response has recovered. (From Gold and Martin, 1983.)

ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА, УПРТПЧПЦДБЕНХА ЪОБЮЙФЕМШОЩН ХНЕОШЫЕОЙЕН ЧИПДОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС (ТЙУ. 9.15б), ЮФП НПЗМП УЧЙДЕФЕМШУФЧПЧБФШ ПВ БЛФЙЧБГЙЙ ЗМЙГЙОПН ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ИМПТОЩИ ЛБОБМПЧ. дМС РТПЧЕТЛЙ ЬФПК ЗЙРПФЕЪЩ ЙПОЩ ИМПТБ ВЩМЙ РПМОПУФША ХДБМЕОЩ ЙЪ ОБТХЦОПЗП ТБУФЧПТБ Й ЪБНЕОЕОЩ ОБ ОЕРТПОЙГБЕНЩК БОЙПО ЙЪПФЙПОБФ. ьФП РТЙЧЕМП ФБЛЦЕ Л ЧЩНЩЧБОЙА ЙПОПЧ ИМПТБ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЮЕТЕЪ ИМПТОЩЕ ЛБОБМЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЛТЩФЩ Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС. юЕТЕЪ 20 НЙОХФ БРРМЙЛБГЙС ЗМЙГЙОБ ОЕ ЧЩЪЩЧБМБ ЛБЛПЗП-МЙВП ЪБНЕФОПЗП ЙЪНЕОЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЙМЙ ЧИПДОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС (ТЙУ. 9.15ч), ЮФП ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ФП, ЮФП РПНЙНП ЙПОПЧ ИМПТБ ОЙЛБЛЙЕ ДТХЗЙЕ ЙПОЩ ОЕ РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ ФПТНПЪОЩЕ ЛБОБМЩ. чПУУФБОПЧМЕОЙЕ ОПТНБМШОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЧОЕЛМЕФПЮОЩИ ЙПОПЧ ИМПТБ РТЙЧПДЙМП Л ЧПУУФБОПЧМЕОЙА ПФЧЕФПЧ (ТЙУ. 9.15у).

рПУЛПМШЛХ Ч ПУОПЧЕ ФПТНПЪОЩИ ПФЧЕФПЧ МЕЦЙФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ИМПТОПК РТПЧПДЙНПУФЙ, РПФЕОГЙБМ ТЕЧЕТУЙЙ ФПТНПЪОПЗП ФПЛБ ТБЧЕО ТБЧОПЧЕУОПНХ РПФЕОГЙБМХ ЙПОПЧ ИМПТБ, Й БНРМЙФХДБ ФПЛБ ТБЧОБ

рТЙ НЕНВТБООЩИ РПФЕОГЙБМБИ, ВПМЕЕ РПМПЦЙФЕМШОЩИ, ЮЕН E _Cl,, ИМПТОЩК ФПЛ ЧЩИПДСЭЙК Й РТЙЧПДЙФ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ. ч ЬФПН УМХЮБЕ ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ ПВХУМПЧМЕО ЧИПДПН ПФТЙГБФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩИ ЙПОПЧ ИМПТБ. рТЙ НЕНВТБООЩИ РПФЕОГЙБМБИ, ПФТЙГБФЕМШОЩИ РП ПФОПЫЕОЙА Л е _Cl, ФПТНПЪОЩК ОЕКТПНЕДЙБФПТ ЧЩЪЩЧБЕФ ЧЩИПД ЙПОПЧ ИМПТБ Й ДЕРПМСТЙЪБГЙА. уППФЧЕФУФЧХАЭБС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛБС УИЕНБ ЙЪПВТБЦЕОБ ОЙ ТЙУ. 9.14у.

оБ ТБООЙИ ЬФБРБИ ТБЪЧЙФЙС ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ збнл Й ЗМЙГЙО ЧЩЪЩЧБАФ РБТБДПЛУБМШОЩЕ ДЕРПМСТЙЪХАЭЙЕ Й ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ПФЧЕФЩ Ч ОЕКТПОБИ ЗЙРРПЛБНРБ⁷⁴⁾. ьФПФ ЬЖЖЕЛФ УЧСЪБО ОЕ У ПУПВЕООПУФСНЙ ЛБОБМПЧ, ПФЛТЩЧБЕНЩИ збнл Й ЗМЙГЙОПН, Б У ТБЪМЙЮЙСНЙ Ч ТЕЗХМСГЙЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ИМПТБ, РТЙЧПДСЭЙНЙ Л ЙЪНЕОЕОЙА РПФЕОГЙБМБ ТБЧОПЧЕУЙС ЙПОПЧ ИМПТБ.