Чпууфбопчмеойе рпчтецдеоощи блупопч

ыЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ПЛТХЦЕОЙЕ, УРПУПВУФЧХАЭЕЕ ТЕЗЕОЕТБГЙЙ БЛУПОБ. уФЙНХМЙ-

588љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљтБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 24.9. тПУФ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК Ч ПФЧЕФ ОБ ЮБУФЙЮОХА ДЕОЕТЧБГЙА УЛЕМЕФОПК НЩЫГЩ НМЕЛПРЙФБАЭЕЗП. (б) пВЩЮОБС НПДЕМШ ЙООЕТЧБГЙЙ. (ч) юБУФШ ЧПМПЛПО ДЕОЕТЧЙТПЧБОБ РЕТЕТЕЪЛПК ОЕУЛПМШЛЙИ БЛУПОПЧ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ НЩЫГХ. (у) бЛУПОЩ ПФТБУФБАФ ПФ ФЕТНЙОБМЕК Й ХЪМПЧ ЧДПМШ РТЕФЕТНЙОБМШОЩИ БЛУПОПЧ ОЕРПЧТЕЦДЕООЩИ НПФПОЕКТПОПЧ, ЮФПВЩ ЙООЕТЧЙТПЧБФШ ДЕОЕТЧЙТПЧБООЩЕ ЧПМПЛОБ. (D) рПУМЕ 1 ЙМЙ 2 НЕУСГЕЧ ПФТПУФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ЛПОФБЛФЙТПЧБМЙ У ЧБЛБОФОЩНЙ ЛПОГЕЧЩНЙ РМБУФЙОЛБНЙ, УПИТБОСАФУС, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ДТХЗЙЕ ПФТПУФЛЙ ЙУЮЕЪБАФ. Fig. 24.9. Nerve Terminals Sprout in Response to Partial Denervation of a mammalian skeletal muscle. (A) Normal pattern of innervation. (B) Some fibers are denervated by cutting a few of the axons innervating the muscle. (C) Axons sprout from the terminals and from nodes along the preterminal axons of undamaged motoneurons to innervate the denervated fibers. (D) After 1 or 2 months, sprouts that have contacted vacant end plates are retained, while other sprouts disappear. (After Brown, Holland, and Hopkins, 1981.)

ТХАЭБС ТПУФ ОЕКТПОПЧ БЛФЙЧОПУФШ ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ СЧМСЕФУС УМЕДУФЧЙЕН УЕЛТЕГЙЙ НОПЗЙИ ФТПЖЙЮЕУЛЙИ ЖБЛФПТПЧ, ЬЛУРТЕУУЙЙ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ ЛМЕФПЛ НПМЕЛХМ БДЗЕЪЙЙ Й ЙОФЕЗТЙОПЧ, Б ФБЛЦЕ РТПДХЛГЙЙ ЛПНРПОЕОФПЧ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, ФБЛЙИ ЛБЛ МБНЙОЙО⁸¹⁾. оБРТЙНЕТ, ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ, Ч ЛПФПТЩИ РПЧТЕЦДБМУС УЕДБМЙЭОЩК ОЕТЧ, РПЛБЪБМЙ, ЮФП Ч ФП ЧТЕНС, ЛБЛ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙК ХЮБУФПЛ БЛУПОБ ДЕЗЕОЕТЙТХЕФ, ХГЕМЕЧЫЙЕ ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ Ч ЬФПК ПВМБУФЙ УЙОФЕЪЙТХАФ Ч ЧЩУПЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ ДЧБ ОЕКТПФТПЖЙЮЕУЛЙИ ЖБЛФПТБ: BDNF (ОЕКТПФТПЖЙЮЕУЛЙК ЖБЛФПТ, РПМХЮЕООЩК ЙЪ НПЪЗБ) Й NGF (ТЙУ. 24.11)⁸²ћ ⁸³⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ НПЗХФ УОБВЦБФШ ФТПЖЙЮЕУЛЙНЙ ЖБЛФПТБНЙ BDNF Й NGF ДЧЙЗБФЕМШОЩЕ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ Й УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ БЛУПОЩ, ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙЕ Л УЧПЙН РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙН НЙЫЕОСН. йОФЕТЕУОП, ЮФП ФБЛЙЕ «ДЕОЕТЧЙТПЧБООЩЕ» ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ЬЛУРТЕУУЙТХАФ ОБ УЧПЕК РПЧЕТИОПУФЙ ВПМШЫПЕ ЮЙУМП ОЙЪЛПБЖЖЙООЩИ ТЕГЕРФПТПЧ ДМС NGF Й BDNF. чПЪНПЦОП, ЬФП РПДДЕТЦЙЧБЕФ ОЕЛПФПТХА ФПОЙЮЕУЛХА ЛПОГЕОФТБГЙА ЬФЙИ ОЕКТПФТПЖЙОПЧ, ЛПФПТЩЕ УМХЦБФ ДМС ЧЩВПТБ РТБЧЙМШОПЗП ОБРТБЧМЕОЙЙ ДМС ТПУФБ ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙИ БЛУПОПЧ⁸⁴⁾. рПУМЕ ТЕЗЕОЕТБГЙЙ ОЕТЧПЧ ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ РТЕЛТБЭБАФ РТПДХЛГЙА NGF Й BDNF Й ЧОПЧШ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЙЪПМСГЙА БЛУПОПЧ.

бРПМЙРПРТПФЕЙО E (ApoE), УЙОФЕЪЙТХЕНЩК ЫЧБООПЧУЛЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ Й НБЛТПЖБЗБНЙ, ФБЛЦЕ ОБЛБРМЙЧБЕФУС Ч ДЙУФБМШОПН ХЮБУФЛЕ РПЧТЕЦДЕООЩИ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧПЧ Й УЧСЪЩЧБЕФУС У ВБЪБМШОПК НЕНВТБОПК ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ (УН. ТЙУ. 24.11)^{85, 86)}. бТПе РПДДЕТЦЙ-

зМБЧБ 24. дЕОЕТЧБГЙС υ ТЕЗЕОЕТБГЙС УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЧСЪЕК 589

тЙУ. 24.10. уРТБХФЙОЗ БЛУПОПЧ Ч гоу НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. (б) фЙРЙЮОБС ЗТБОХМСТОБС ЛМЕФЛБ ЪХВЮБФПК ЖБУГЙЙ ОБ ЕЕ ДЕОДТЙФБИ ЧП ЧОЕЫОЕН НПМЕЛХМСТОПН УМПЕ (OML) РПМХЮБЕФ НОПЦЕУФЧЕООЩЕ УЙОБ РФЙЮЕУЛЙЕ ЧИПДЩ ПФ ЙРУЙМБФЕТБМШОПК ЬОФПТЙОБМШОПК ЛПТЩ ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ Й ЕДЙОЙЮОЩЕ ЧИПДЩ ПФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПК ЛПТЩ Й НЕДЙБМШОПК РЕТЕЗПТПДЛЙ. дЕОДТЙФЩ ЧОХФТЕООЕЗП НПМЕЛХМСТОПЗП УМПС (IML) РПМХЮБАФ ЧИПДЩ ПФ НЕДЙБМШОПК РЕТЕЗПТПДЛЙ Й ЛПННЙУУХТБМШОЩИ/БУУПГЙБФЙЧОЩИ ЧПМПЛПО. GCL= ЗТБОХМСТОЩК ЛМЕФПЮОЩК УМПК. (ч) хДБМЕОЙЕ ЙРУЙМБФЕТБМШОПК ЬОФПТЙОБМШОПК ЛПТЩ РТЙЧПДЙФ Л ЙОФЕОУЙЧОПНХ ТПУФХ БЛУПОПЧ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ ЬОФПТЙОБМШОПК ЛПТЩ У ЛПОФТБМБФЕТБМШОПК УФПТПОЩ Й ЪБНЕЭЕОЙА ЙРУЙМБФЕТБМШОПЗП ЬОФПТЙОБМШОПЗП ЧИПДБ Ч OML. оБВМАДБЕФУС ФБЛЦЕ УРТБХФЙОЗ БЛУПОПЧ, РТЙИПДСЭЙИ Ч DML ПФ НЕДЙБМШОПК РЕТЕЗПТПДЛЙ. лПННЙУУХТБМШОЩЕ/БУУПГЙБФЙЧОЩЕ ЧПМПЛОБ Ч IML ТБУЫЙТСАФ ЪПОХ ЙООЕТЧБГЙЙ. (у, D) рТЙНЕТЩ ФЕТНЙОБМШОЩИ ТБЪЧЕФЧМЕОЙК БЛУПОПЧ ПФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПК ЬОФПТЙОБМШОПК ЛПТЩ Ч OML ЪХВЮБФПК ЖБУГЙЙ. (у) оПТНБ. (D) дЧБ НЕУСГБ УРХУФС РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС ЙРУЙМБФЕТБМШОПК ЬОФПТЙОБМШОПК ЛПТЩ.

Fig. 24.10. Sprouting of Axons in the Mammalian CNS. (A) A typical granule cell in the dentate gyms receives dense synaptic input from the ipsilateral entorhinal cortex, and sparse input from the contracterai cortex and medial septum on its dendrites in the outer molecular layer (OML). Dendrites in the inner molecular layer (IML) receive medial septal and commissural/associational inputs. GCL = granule cell layer. (B) Following ablation of the ipsilateral entorhinal cortex, axons from the contralateral entorhinal cortex sprout extensively and replace the ipsilateral entorhinal input in the OML. There is also some sprouting of axons from the medial septum in the OML. Commissural/associational fibers in the IML expand their termination zone. (C, D) Examples of terminal arbors of axons from the contralateral entorhinal cortex in the OML of the dentate gyrus. (C) Normal. (D) Two months after lesion of the ipsilateral entorhinal cortex. (After Délier and Frotscher, 1997.)

ЧБЕФ ЦЙЪОЕУРПУПВОПУФШ ОЕКТПОПЧ ЪБ УЮЕФ ЪБЭЙФЩ ЛМЕФПЛ ПФ ПЛЙУМЙФЕМШОПЗП РПЧТЕЦДЕОЙС, Б ФБЛЦЕ УФЙНХМСГЙЙ ТПУФБ Й БДЗЕЪЙЙ ЛМЕФПЛ. фЕН ОЕ НЕОЕЕ Х ОПЛБХФОЩИ НЩЫЕК, МЙЫЕООЩИ бТПе, ТЕЗЕОЕТБГЙС Й ТЕНЙЕМЙОЙЪБГЙС РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ БЛУПОПЧ УХЭЕУФЧЕООП ОЕ НЕОСЕФУС⁸⁷⁾. пДОБЛП НЩЫЙ У ПФУХФУФЧЙЕН бТПе ЙНЕАФ УОЙЦЕООПЕ ЮЙУМП ОЕНЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩИ БЛУПОПЧ Й, УППФЧЕФУФЧЕООП, УОЙЦЕООХА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л РПЧТЕЦДБАЭЙН ФЕРМПЧЩН УФЙНХМБН⁸⁶⁾.

рТЙ РПЧТЕЦДЕОЙЙ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПЗП ОЕТЧБ Ч ЪПОЕ РПЧТЕЦДЕОЙС БЛФЙЧЙТХАФУС ЖБЛФПТЩ, УФЙНХМЙТХАЭЙЕ РТПМЙЖЕТБГЙА ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ. пОЙ ЧЛМАЮБАФ ДЧБ ГЙФПЛЙОБ: ЖБЛФПТ, ЙОЗЙВЙТХАЭЙК МЕКЛЕНЙА (жйм)⁸⁸⁾, Й Reg-2, СЧМСАЭЙКУС РПФЕОГЙБМШОЩН НЙФПЗЕОПН ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ (УН. ТЙУ. 24.11)⁸⁹⁾. Reg-2 УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙ ЬЛУРТЕУУЙТХЕФУС Ч ТБЪЧЙЧБАЭЙИУС Й ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙИ ДЧЙЗБФЕМШОЩИ Й ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ОЕКТПОБИ, Й ЬФБ ЬЛУРТЕУУЙС ХУЙМЙЧБЕФУС жйм. бОФЙФЕМБ Л Reg-2 ЪБНЕДМСАФ ТЕЗЕОЕТБГЙА РПУМЕ РЕТЕДБЧМЙЧБОЙС УЕДБМЙЭОПЗП ОЕТЧБ.