 |
Характеристика фосфолипидов, гликолипидов их роль в жизнедеятельности
|
|
|
|
Фосфолипи́ды — сложные липиды, сложные эфиры многоатомных спиртов и высших жирных кислот. Содержат остаток фосфорной кислоты и соединенную с ней добавочную группу атомов различной химической природы.
Фосфолипиды — сложные липиды, в которых содержатся жирные кислоты, фосфорная кислота и дополнительная группа атомов, во многих случаях содержащая азот. Они есть во всех живых клетках. Содержатся в нервной ткани, участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина.
Фосфолипиды входят в состав всех клеточных мембран. Между плазмой и эритроцитами происходит обмен фосфолипидами, которые играют важнейшую роль, поддерживая в растворимом состоянии неполярные липиды. Наиболее распространенная группа Фосфолипидов — фосфоглицериды, также к фосфолипидам относятся фосфосфинголипиды и фосфоинозитиды.
Фосфолипиды — амфифильные вещества. Они состоят из полярной «головки», в состав которой входит глицерин или другой многоатомный спирт, отрицательно заряженный остаток фосфорной кислоты и часто несущая положительный заряд группа атомов, и двух неполярных «хвостов» из остатков жирных кислот. Главная особенность фосфолипидов состоит в том, что «головка» у них гидрофильна, а «хвосты» гидрофобны. Это позволяет при нахождении в толще водной среды образовывать бислой — двойной слой фосфолипидных молекул, где гидрофильные головы с обеих сторон соприкасаются с водой, а гидрофобные хвосты упрятаны внутрь бислоя и тем самым защищены от контакта с водой.
Это определяет многие физические и химические свойства фосфолипидов, например, способность формировать липосомы и биологические мембраны (липидный бислой). Химическая структура полярной «головки» определяет суммарный электрический заряд и ионное состояние фосфолипида. «Хвосты» контактируют с липидным окружением, а «головки» — с водным, так как неполярные жирные хвосты не могут соприкасаться с водой.
|
|
|
Биологическая роль фосфолипидов
Главный липидный компонент клеточных мембран. Они сопутствуют жирам в пище и служат источником фосфорной кислоты, необходимый для жизни человека.
Фосфолипиды являются важной частью клеточных мембран. Они обеспечивают текучие и пластические свойства мембран клеток и клеточных органоидов, в то время как холестерин обеспечивает жёсткость и стабильность мембран. Как фосфолипиды, так и холестерин часто входят в состав липопротеидов клеточных мембран, но имеются в мембранах и в свободном, не связанном с белками состоянии. Соотношение холестерин/фосфолипиды в основном и определяет текучесть либо жёсткость клеточной мембраны.
Фосфолипиды участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина. Между плазмой и эритроцитами происходит обмен фосфолипидами, которые играют важнейшую роль, поддерживая в растворимом состоянии неполярные липиды. Будучи более гидрофильными, чем холестерин, благодаря наличию в молекуле остатков фосфорной кислоты, фосфолипиды являются своеобразными «растворителями» для холестерина и других высоко гидрофобных соединений. Соотношение холестерин/фосфолипиды в составе липопротеидов плазмы крови наряду с молекулярным весом липопротеидов (ЛПВП, ЛПНП или ЛПОНП) предопределяет степень растворимости холестерина и его атерогенные свойства. Соотношение холестерин/фосфолипиды в составе желчи предопределяет степень литогенности желчи - степень склонности к выпадению холестериновых желчных камней.
Гликолипиды — (от греч. γλυκός (glykos) — сладкий и λίπος (lípos) — жир) сложные липиды, образующиеся в результате соединениялипидов с углеводами. В молекулах гликолипидов есть полярные «головы» (углевод) и неполярные «хвосты» (остатки жирных кислот). Благодаря этому гликолипиды (вместе с фосфолипидами) входят в состав клеточных мембран.
|
|
|
Гликолипиды широко представлены в тканях, особенно в нервной ткани, в частности в ткани мозга. Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.
Классификация и функции
Главной формой гликолипидов в животных тканях являются гликосфинголипиды. Они содержат церамид, а также один или несколько остатков сахаров. Двумя простейшими соединениями этой группы являются галактозилцерамид (GalCer) и глюкозилцерамид (ClcCer). Галактозилцерамид — главный гликосфинголипид мозга и других нервных тканей, но в небольших количествах он встречается и во многих других тканях. Простые гликосфинголипиды в тканях, отличных от нервной, представлены главным образом глюкозилцерамидом; в небольших количествах он имеется и в ткани мозга.
Гликосфинголипиды, являющиеся компонентами наружного слоя плазматической мембраны, могут участвовать в межклеточных взаимодействиях и контактах. Некоторые из них являются антигенами, например антиген Форссмана и вещества, определяющиегруппы крови системы АВ0. Сходные олигосахаридные цепи обнаружены и у других гликопротеинов плазматической мембраны. Ряд ганглиозидов функционирует в качестве рецепторов бактериальных токсинов (например, холерного токсина, который запускает процесс активации аденилатциклазы).
37. Классификация и особенности строения РНК.
РНК – это полинуклеотиды, но состоят только из одной цепи, их мол.масса меньше, чем у ДНК. Кроме этого, они отличаются следующим: 1) количество РНК в клетке зависит от возраста, физиологического состояния, органной принадлежности клетки; 2) в мононуклеотидах РНК содержатся рибоза, вместо тимина урацил; 3) для РНК не характерны правила Чаргаффа; 4) в РНК больше минорных оснований, чем в ДНК, при этом в т-РНК количество минорных оснований приближается к 50. Все РНК синтезируются на ДНК, этот процесс называется транскрипцией.
|
|
|
В зависимости от локализации в клетке, функции различают 3 вида РНК: м-РНК (матричная, или информационная), транспортная – т-РНК, рибосомальная –р-РНК.
М-РНК
Открыта в 1961 году Жакобом и Мано. Она составляет всего 2-3% от общего количества РНК клетки. Эта РНК не имеет жесткой специфической структуры и ее полинуклеотидная цепь образует изогнутые петли. В нерабочем состоянии м-РНК собрана в складки, свернута в клубок, связана с белком; а во время функционирования цепь расправляется. Матричные РНК синтезируются на ДНК в ядре. Процесс называется транскрипция (списывание).
Роль м-РНК – она несет информацию об аминокислотной последовательности (т.е. о первичной структуре) синтезируемого белка. Место каждой аминокислоты в молекуле белка закодировано определенной последовательностью нуклеотидов в цепи м-РНК, т.е. в м-РНК имеются «кодовые слова» для каждой аминокислоты – триплеты, или кодоны, или генетические коды.
Свойства генетического кода: Генетическому коду присущи:
1) триплетность. Из 4-х возможных мононуклеотидов м-РНК (УМФ, ГМФ, АМФ, ЦМФ) можно построить по правилам перестановки 64 кодона. 61 кодон шифрует 20 аминокислот, а 3 кодона (УАА, УАГ, УГА) не кодируют ни одной аминокислоты. Они играют роль терминирующих (или «стоп-кодонов»), т.к. на них останавливается синтез п/п цепи. Полный кодовый словарь представлен на таблице;
2)неперекрещиваемость – списывание информации идет только в одном направлении;
непрерывность – код является линейным, однонаправленным; не прерывается. Работает по принципу: одна м-РНК-один белок
универсальность, т.е. одна и та же аминокислота у всех живых организмов кодируется одинаковыми кодами у всех живых существ;
5) вырожденность (избыточность). Первые две буквы кодона определяют его специфичность, третья менее специфична. Известно 20 аминокислот, а кодонов 61, следовательно, большинство аминокислот кодируется несколькими кодонами (2-6).
Т.о., м-РНК принимает непосредственное участие в биосинтезе белка. Основной постулат молекулярной биологии, показывающий направление переноса генетической информации: ДНКàРНКàБелок. Однако, в 1974 году американские ученые Темин и Балтимор показали возможность считывания информации и в обратном направлении с РНК на ДНК: ДНК↔РНКàбелок. Этот процесс идет с участием фермента ревертазы. С его помощью можно синтезировать участок ДНК по м-РНК и перенести этот синтезированный ген в другие объекты, что используется генной инженерией.
|
|
|
Р-РНК
на долю этого вида РНК приходится более 80% от всей массы РНК клетки. Она входит в состав рибосом. Рибосомы – это РНП, состоящие на 65% из р-РНК и на 35% из белка. Полинуклеотидная цепь р-РНК легко изгибается и укладывается вместе с белком в компактные тельца. Рибосома состоит из 2-х субъдиниц – большой и малой (соотношение их 2,5:1). В рибосоме различают 2 участка – А (аминокислотный, или участок узнавания) и Р – пептидный, здесь присоединяется п/п цепь. Эти центры расположены на контактирующих поверхностях обеих субъдиниц. Рибосомы могут свободно перемещаться в клетке, что дает возможность синтезировать белки в клетке там, где это необходимо. Рибосомы мало специфичны и могут считывать информацию с чужеродных м-РНК, вместе с м-РНК рибосомы образуют матрицу. Роль р-РНК – обуславливает количество синтезируемого белка.
Т-РНК
этот вид т-РНК изучен лучше всего, составляет 10% всей клеточной РНК. Содержится в цитоплазме, мол.масса небольшая (20тыс.Da) состоит из 70-80 нуклеотидов. Основная роль – транспорт и установка аминокислот на комплиментарном кодоне м-РНК. т-РНК специфичны к аминокислотам, что обеспечивается ферментом аминоацилсинтетазой. В неактивном состоянии она свернута в клубочек, а в активном имеет вид трилистника (клеверного листа). В молекуле т-РНК различают несколько участков: а) акцепторный стебель с последовательностью нуклеотидов АЦЦ, к нему присоединяется аминокислота. Б) участок для присоединения к рибосоме; в) антикодон – участок, комплиментарный кодону м-РНК, который кодирует аминокислоту, присоединенную к данной т-РНК. Особенностью первичной структуры т-РНК является то, что они содержат минорные, или модифицированные основания (7-метилгуанин, гипоксантин, дигидроурацил, псевдоурацил, 4-тиоурацил), которые способны к неклассическому спариванию. Это ускоряет белковый синтез. Т.о., т-РНК «метит» аминокислоту, придавая ей специфичность и способствует установлению аминокислоты на определенный участок м-РНК.
Репликация
Репликация – это многоэтапный процесс, в результате которого из каждой молекулы ДНК образуется 2 абсолютно идентичные, «дочерние» НК. Именно с деления ДНК начинается процесс деления клетки.
|
|
|
Репликация идет полуконсервативным путем: у каждой дочерней ДНК одна из цепей – исходная (материнская), а вторая вновь образованная (дочерняя) (опыты Мезельсона и Сталя). В процессе репликации участвует ряд ферментов: расплетающие ферменты, ДНК-полимеразы, ДНК-лигазы, ДНК-зависимые РНК-полимеразы.
Этапы репликации
1.Деспирализация – последовательное «раскручивание» материнской ДНК по всей длине молекулы. Это происходит со скоростью 18000 оборотов в минуту. Участвует фермент гираза.
2.Разрыв водородных связей между азотистыми основаниями полинуклеотидных цепей, при этом происходит расхождение цепей и образуется репликативная вилка. 1 и 2 этапы ускоряет АТФ-зависимый комплекс ферментов, названный хеликазой. На разделение каждой пары оснований требуется 2 АТФ. Каждая из разделенных цепей ДНК соединяется с ДНК-связывающим белком, который препятствует обратному восстановлению цепей
3.комплементарная подстройка дНТФ к освободившимся пуриновым и пиримидиновым основаниям материнских цепей ДНК за счет водородных связей
4.Отщепление от дНТФ молекул пирофосфатов (РР), а выделяющаяся энергия идет на образование фосфорнодиэфирных связей между дезоксирибозами и остатками фосфорной кислоты двух рядом расположенных новых молекул дМН.. Эту стадию ускоряет ДНК-полимераза
5.респирализация полинуклеотидных цепей.
Т.о., происходит образование дочерней молекулы ДНК. Затем делится ядро, цитоплазма, другие клеточные структуры. Заканчивается процесс образованием 2-х дочерних клеток, ядра которых получили совершенно идентичные ДНК. Т.о., вся генетическая информация, хранящаяся в ДНК материнских клеток, передается в ДНК дочерних клеток. В этом заключается передача и сохранение наследственных признаков.
Вторая роль ДНК заключается в кодировании первичной структуры белков, синтезируемых клеткой. При этом в синтезе специфических белков ДНК принимает косвенное, а не прямое участие. Оно состоит в том, что на ДНК происходит синтез всех РНК, которые уже непосредственно участвуют в процессе образования клеточных белков. Синтез молекул РНК называется транскрипцией.
Транскрипция.
При транскрипции идет синтез молекул РНК всех типов, т.к. на молекуле ДНК имеются участки, кодирующие первичную структуру каждого вида РНК. участок ДНК, где записана информация о строении РНК, называется транскриптон, или оперон. Транскрипция – это переписывание генетической информации с определенного оперона ДНК. Этот процесс имеет как сходства, так и различия с репликацией.
Сходства: 1) оба процесса начинаются с деспирализации ДНК; 2) после деспирализации разрываются водородные связи между азотистыми основаниями обеих цепей ДНК; 3) к освободившимся основаниям цепей строго комплементарно подстраиваются НТФ; 4) за счет разрыва макроэргических связей при отщеплении пирофосфатов идет образование водородных связей между азотистыми основаниями.
Отличия: 1) при репликации расплетается вся молекула ДНК, а при транскрипции только участок ее, соответствующий определенному транскриптону; 2) при транскрипции подстраиваются НТФ, содержащие рибозу, а вместо тимина урацил; 3) списывание информации идет только с определенного участка одной цепи ДНК; 4) после образования РНК водородные связи между азотистыми основаниями цепи ДНК и вновь синтезированной цепи РНК разрываются и последняя соскальзывает с ДНК.
Для нормального функционирования любой РНК необходимо, чтобы ее первичная структура состояла только из участков, списанных с экзонов ДНК.
Первоначально образованные РНК еще незрелые и называются пре-м-РНК, пре-т-РНК, пре-р-РНК. Эти пре-РНК подвергаются процессингу, созреванию. Вначале с участием специальных ферментов вырезаются «молчащие» участки, а затем информативные участки «сшиваются», образуя целую полинуклеотидную цепь. «Сшивание» называется сплайсингом. Последующие превращения специфичны для каждого вида РНК.
Для м-РНК – это кэпирование или «надевание шапочки», т.е присоединение к начальному концу (к 5’) участку 7-метилгуанозина через три остатка фосфорной кислоты, это «голова» м-РНК. К конечному участку (к 3’) присоединяется полиаденилат (состоит из 100-200 остатков АМФ), образуется «хвост» м-РНК. Такая маркировка необходима для обозначения направления считывания информации в процессе биосинтеза белка.
Для т-РНК. После освобождения от неинформативных участков в т-РНК происходит модификация оснований – появляются минорные основания (в результате метилирования и др. реакций).
|
|
|
