 |
Таким образом, в основе межнейронных связей лежит взаимодействие
|
|
|
|
Классификация.
По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные и др.
По расположению рецепторов:
· экстероцептивные (температурное, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и пр.);
· интероцептивные (сосудистые, энтеральные);
· проприоцептивные (мышечные, сухожильные).
По расположению центральных структур:
· спинальные - спинномозговые (двигательные);
· бульбарные - дуга которых проходит через продолговатый мозг (глотательные, дыхательные, слюноотделительные);
· мезэнцефальные – с участием нейронов среднего мозга (ориентировочные, зрительные, слуховые);
· диэнцефальные – промежуточный мозг (защитные, пищевые, половые);
· кортикальные – с участием нейронов коры БПГМ (условные).
По характеру ответной реакции, т. е. по типу эффектора: двигательные,
секреторные, сосудистые.
Существует множество промежуточных форм рефлексов, имеет место перекрытие их структурных путей и усложнение. Рассмотренные группы рефлексов являются стереотипными, предопределенными (безусловными); их центры располагаются в филогенетически более древних отделах ЦНС — спинном мозгу и стволе мозга (кроме корковых).
19. Условные рефлексы и механизмы их образования.
У взрослых животных чистые безусловные рефлексы практически не обнаруживаются. Все они как бы обрастают условными рефлексами.
Свойства УР:
· Приобретенные, индивидуальные;
· Изменчивые, могут возникать и исчезать;
· Дуга формируется в течение жизни с образованием временных связей;
· Осуществляются преимущественно корой мозга с участием близлежащих подкорковых образований;
· Не требуют специфического раздражителя, любой индифферентный сигнал может стать условным при его сочетании с безусловным.
|
|
|
Примеры: Выделение слюны в ответ на световой (звуковой) раздражитель; отдергивание лапы при даче условного сигнала без подкрепления.
Выработка условных рефлексов. Рефлексы названы условными потому,
что возникают лишь при определенных условиях. Основными из них являются:
1) неоднократное, сочетание ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного (или ранее хорошо выработанного условного) раздражителя;
2) некоторое опережение во времени влияния индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;
3) бодрствующее состояние организма;
4) отсутствие других видов активной деятельности и посторонних раздражителей;
5) достаточная степень возбудимости животного к действию безусловного подкрепляющего раздражителя;
6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.
В лабораторных условиях формирование классического условного рефлекса
начинается с погашения ориентировочной реакции животного на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так,
если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает ориентировочный рефлекс (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). При повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. Свет лампочки становится индифферентным раздражителем. В дальнейшем этот раздражитель действует изолированно в течение 5-10 с, после чего к нему присоединяется безусловный раздражитель (корм). Совместное действие раздражителей продолжается в течение периода еды. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз. Через несколько сеансов зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса.
|
|
|
20. Моно- и полисинаптические (полинейронные) рефлекторные дуги.
Рефлекс - элементарный акт нервной деятельности, адекватная, стереотипная реакция организма на изменения, происходящие в нем самом или в окружающей его среде.
Путь движения возбудительного процесса при осуществлении рефлекса
называется рефлекторной дугой. Дуга включает цепь нейронов разного
функционального значения — афферентных, вставочных, эфферентных.
Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентные пути, группа центральных нейронов, эфферентные пути и эффектор. Эфферентный путь составляют либо аксоны двигательных нейронов, либо постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Эффекторами могут быть скелетные мышцы, гладкие мышцы, сердце,
железы.
В зависимости от числа нейронов, образующих центральную часть
рефлекторной дуги, => числа синапсов различают моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги.
Простая рефлекторная дуга, где возбуждение с чувствительного нейрона
переходит сразу на эффекторный и, следовательно, имеется лишь один центральный синапс, называется моносинаптической; дуга, содержащая три и более последовательно соединенных нейрона, называется полисинаптической.
Большинство рефлекторных дуг — полисинаптические с разной архитектоникой центральной и эфферентной частей. Имеются дуги, в которых рецепторный нейрон контактирует с несколькими вставочными, а они, в свою очередь, с одним или несколькими эффекторными нейронами; могут быть перекрестные связи между вставочными и эффекторными нейронами, а также другие варианты взаимодействия.
Промежуток времени от момента раздражения рецепторов до ответной
реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Чем больше нейронов => и число синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, тем продолжительнее время рефлекса.
21. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров.
Осуществление любого рефлекса предполагает участие большого числа нейронов и их синапсов, локализованных в ЦНС. Совокупность (иногда до десятков тысяч) нейронов, более-менее строго локализованная в ЦНС и участвующая в осуществлении рефлекса или регуляции какой-либо функции, называется нервным центром.
|
|
|
Признание локальных нервных центров не противоречит представлению
о функциональной иерархии в ЦНС, согласно которому отдельные элементы
одной и той же функции могут управляться центрами, расположенными в
разных отделах мозга. Именно координированная деятельность разных
центров, составляющих иерархическую систему, обеспечивает реализацию
сложной функции в целом.
Нервный центр, состоящий из цепей функционально связанных возбуждающих и тормозных нейронов, обладает рядом свойств (одностороннее проведение возбуждения, задержка проведения возбуждений, трансформация ритма, конвергенция, дивергенция и др.), которые обусловлены наличием синапсов и взаимодействием процессов возбуждения и торможения.
22. Принципы координации в центральной нервной системе.
Координацией называется согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающее выполнение целостных рабочих актов. Например, такие сложные двигательные акты, как устранение животного от опасности, преодоление препятствий и т. п., осуществляются комплексом двигательных рефлексов и обеспечиваются координированной (согласованной)
деятельностью их нервных центров. Таким образом, любой двигательный
акт представляет собой результат взаимодействия различных рефлексов.
Принципы координации
Иррадиация. Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле. Однако, увеличивая силу раздражения, можно усложнять или даже изменять ответную рефлекторную реакцию, вовлекая в работу другие нервные центры.
Такое распространение возбуждения с одного нервного центра на другие
нервные центры при сильном и длительном раздражении рецепторов называется иррадиацией.
Объясняется этот процесс вовлечением в ответную реакцию большого
числа центральных (вставочных) нейронов, связанных с многими нервными
центрами. Например, сильные раздражения, вызывающие боль, распространяются по спинному мозгу, могут достигать продолговатого мозга и приводить к изменению дыхания, сердечной деятельности и т. п.
|
|
|
Иррадиации возбуждения препятствует активация тормозных нейронов.
Процесс, обратный иррадиации, называется концентрацией.
Реципрокность (сопряжение). В ЦНС процессы возбуждения и торможения
находятся в реципрокных (взаимных) отношениях. Это проявляется в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других (противоположных по функции) может затормаживаться. Реципрокные отношения имеют место на всех уровнях ЦНС; в спинном мозгу они обеспечивают необходимую последовательность и автоматию двигательных
актов.
Явление реципрокности было установлено на примере нервных центров
антагонистических мышц — сгибателей и разгибателей. У спинального
(с удаленным головным, но сохраненным спинным мозгом) животного раздражение кожи конечности вызывало рефлекс сгибания на стороне раздражения и эффект разгибания — на противоположной.
Доминанта. Пример взаимодействия рефлексов, а точнее, их структур
в ЦНС. Доминантой называется временно господствующий в ЦНС очаг устойчивого возбуждения, определяющий характер ответной реакции организма на любые внешние или внутренние раздражения. Доминанта может быть экзогенной — под влиянием раздражителей внешней среды или эндогенной — вследствие изменения состава внутренней среды, например, концентрации половых гормонов, глюкозы и пр.
Особенностью доминантного очага возбуждения является его способность
привлекать к себе импульсы от других нервных центров и подавлять их деятельность. При этом раздражение различных рецептивных полей вызывает рефлекторную реакцию, характерную для данного доминантного
очага.
У сельскохозяйственных животных выделяют половую, пищевую, оборонительную, лактационную и другие доминанты.
23. Виды торможения в центральной нервной системе. Тормозные нейроны и тормозные синапсы. Торможение с участием и без участия специфических тормозных структур.
Торможение – самостоятельный активный нервный процесс, вызываемый
возбуждением и проявляющийся в ослаблении или подавлении другого
возбуждения. В отличие от возбуждения, проявляющегося в двух формах — локального (местного) потенциала и потенциала действия, торможение развивается только в форме локального процесса и всегда связано с действием специфических тормозных нейронов и тормозных медиаторов (гамма-аминомасляная кислота, аминокислота глицин).
Медиатор может либо деполяризовать постсинаптическую мембрану (возбуждение), либо гиперполяризовать ее. В первом случае повышается проницаемость мембраны для ионов Nа+, К+, С1- и возникает ВПСП; во втором случае растет проницаемость лишь для К+ и С1- и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
|
|
|
Поскольку на теле и дендритах одной нервной клетки (например, мотонейрона) могут разветвляться окончания и возбуждающих и тормозных
нейронов, реакция клетки на поступающие импульсы является интегративной.
Если местные деполяризующие токи, возникающие под влиянием
суммарного ВПСП, достаточны для критической деполяризации мембраны
клетки, возникает потенциал действия, распространяющийся по аксону.
Если же при этом одновременно функционируют и тормозные синапсы,
возникают ТПСП, которые препятствуют генерации потенциала действия,
снижая величину ВПСП. В этом случае возникновение нервного импульса
зависит от величины суммарного потенциала, образующегося в результате
сложения всех возникающих ВПСП и ТПСП.
Таким образом, в основе межнейронных связей лежит взаимодействие
|
|
|
