 |
процессов возбуждения и торможения.
|
|
|
|
Торможение, возникающее в нервно-мышечных или нервно-железистых
соединениях, называется периферическим, а реализуемое в структурах
ЦНС — центральным. Явление центрального торможения было открыто
в 1862 г. И. М. Сеченовым, который наблюдал торможение спинномозговых
рефлексов у лягушки при раздражении обнаруженных структур среднего
мозга. И. М. Сеченовым был сделан вывод о наличии в головном мозге
специальных тормозных центров. Итогом явилось признание самостоятельности и единства процессов возбуждения и торможения, открытие тормозных синапсов и мадиаторов, установление сопряженного характера возбуждающих и тормозных влияний.
В межнейронных синапсах различают два вида торможения — пост-
синаптическое и пресинаптическое.
Постсинаптическое торможение возникает вследствие снижения возбудимости сомы и дендритов нейрона. В основе этого снижения лежит возникновение гиперполяризующего ТПСП в синаптических бляшках, образуемых тормозными нейронами, и подавление способности возбуждающего нейрона генерировать ВПСП. Этот вид торможения, по-видимому, преобладает в ЦНС позвоночных.
Пресинаптическое торможение возникает при уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний, контактирующих с данной клеткой. В основе этого явления лежит частичная деполяризация мембраны пресинаптического волокна тормозным медиатором специальных вставочных нейронов. Этот процесс локализуется, не на теле нейронов, а на мельчайших разветвлениях (терминалях) аксона, перед его синаптическими бляшками. Уменьшение количества выделенного терминалями возбуждающего медиатора снижает амплитуду ВПСП. Пресинаптическое торможение свойственно главным образом соматическим и вегетативным афферентным нейронам. По времени оно обычно длительнее, чем постсинаптическое торможение.
|
|
|
24. Координация рефлекторных процессов. Принципы координации (иррадиация, синаптическая задержка, реципрокная иннервация и др.) и их объяснение.
См. 22 (?)
25. Строение и функции спинного мозга. Восходящие, нисходящие, межнейронные и межцентральные пути.
Спинной мозг является филогенетически наиболее древним отделом ЦНС. Его деятельность играет важную роль в регуляции движений туловища и конечностей.
Особенности строения. Спинной мозг расположен в позвоночном канале
и представляет собой нервный тяж, покрытый тремя оболочками (сосудистой, паутинной, твердой). Между паутинной и сосудистой оболочками находится пространство, содержащее, как и центральный канал, спинномозговую жидкость. Последняя сообщается с жидкостью надпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков.
Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения — шейное и
поясничное, образованные в связи с отхождением здесь мощных нервных
стволов, направляющихся в конечности. От спинного мозга через отверстия
в боковых стенках позвонков последовательно отходят спинномозговые
нервы, по одному с каждой стороны. Разветвляясь на периферии, каждый нерв иннервирует определенную часть тела. Каждый спинномозговой нерв связан со спинным мозгом посредством двух корешков — дорсального (заднего) и вентрального (переднего), которые сразу по выходе из позвоночного канала соединяются в один нерв. Дорсальный корешок каждого нерва имеет в своем составе спинальный ганглий (нервный узел, содержащий чувствительные нейроны); вентральный корешок лишен такого
ганглия и начинается непосредственно от спинного мозга.
Все чувствительные (афферентные) волокна, несущие импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, внутренних органов, входят в спинной мозг через его дорсальные корешки. Все двигательные (от мотонейронов) и эфферентные вегетативные волокна, несущие импульсы соответственно к скелетным и гладким мышцам внутренних органов, выходят через вентральные корешки.
|
|
|
Следовательно, дорсальные корешки являются чувствительными, а
вентральные — двигательными. Перерезка дорсальных корешков приводит к потере чувствительности соответствующих сегментов тела, перерезка вентральных корешков вызывает двигательный паралич (закон Ч. Белла —
Ф. Мажанди).
Общее число волокон в дорсальных корешках примерно в 5 раз больше,
чем в вентральных. Это значит, что при большом разнообразии поступающей
информации спинной мозг использует относительно небольшое число исполнительных механизмов.
На поперечном разрезе спинного мозга видны два вещества, отличающиеся по форме и цвету: серое — центральное и белое — периферическое.
Серое вещество (формирующее задние, передние и боковые столбы, а на
разрезе — рога) образовано телами, дендритами и аксонными окончаниями
спинномозговых нейронов: вставочных (их более 95 % всей массы ейронов),
двигательных и вегетативных.
Белое вещество (формирующее передний, задний и средний канатики)
образовано совокупностью миэлинизированных аксонов афферентных,
вставочных и двигательных нейронов, которые связывают различные сегменты спинного мозга, а также спинной мозг с головным.
В соответствии с таким строением спинной мозг выполняет три основных
функции: 1) восприятие и передача афферентных импульсов; 2) генерация и посылка двигательных импульсов к скелетным мышцам; 3) формирование эфферентной импульсации к внутренним органам.
Проводящие пути спинного мозга. Пучки восходящих нервных волокон
находятся в дорсальном канатике белого вещества спинного мозга, прилежащем к переднему рогу, и частично (вместе с нисходящими волокнами) — в боковом канатике.
Основными восходящими путями являются:
1) система задних канатиков (нежный и клиновидный пучки), образованная
волокнами группы II афферентных нейронов и являющаяся проводником
кожно-механической чувствительности в продолговатый мозг.
|
|
|
Здесь происходит переключение аксонов, затем перекрест путей и передача
возбуждения дальше к таламусу и соматосенсорной коре;
2) спиноталамические пути, образованные аксонами вставочных нейронов
задних рогов спинного мозга, на которых переключаются волокна сенсорных нейронов групп III и IV. Перед входом в спино-таламические пути аксоны вставочных нейронов перекрещиваются, затем направляются по спинному мозгу и стволу мозга к таламусу. Этим путем поступает сигнализация от кожных рецепторов — тактильных, температурных, болевых;
3) спиномозжечковые пути (дорсальный и вентральный), также образованные
аксонами промежуточных нейронов, воспринимающих кожную и проприорецептивную импульсацию от волокон сенсорных нейронов групп I
и III. Пути направляются к мозжечку, часть из них перекрещивается на
уровне продолговатого мозга.
Основные нисходящие пути располагаются в вентральных и (частично)
в боковых канатиках спинного мозга.
Пирамидный, или кортикоспинальный, путь является непосредственным
каналом регуляции двигательной функции спинного мозга со стороны коры.
Основная масса волокон перекрещивается в продолговатом мозгу, далее они
разделяются на латеральный и передний пучки. Большинство их волокон оканчивается на вставочных нейронах спинного мозга, небольшая часть —
непосредственно на мотонейронах.
Экстрапирамидные пути представлены всеми остальными двигательными
ядрами и пучками, которые не входят в пирамидный путь. Сюда относятся:
руброспинальный тракт (аксоны нейронов красного ядра среднего мозга);
ретикулоспинальный (аксоны нейронов ретикулярной формации), вестибу-
лоспинальный (аксоны вестибулярного ядра Дейтерса продолговатого
мозга), тектоспинальный (аксоны нейронов бугров четверохолмия).
Волокна руброспинального тракта перекрещиваются, двух других трактов
— не перекрещиваются. Они заканчиваются на вставочных, крупных двигательных (альфа-мотонейронах) и мелких двигательных (гамма-мотонейронах) нейронах спинного мозга, иннервирующих разные участки тела.
|
|
|
26. Функции заднего мозга.
Задний мозг - часть ромбовидного мозга, включает продолговатый мозг и варолиев мост, представляет собой филогенетически древнейшую область ЦНС.
Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Рефлекторная функция. Афферентную импульсацию он получает из спинного мозга, а также от рецепторов V, VIII, IX и X черепномозговых
нервов. Эфферентную часть дуг соматических и вегетативных рефлексов
продолговатого мозга составляют волокна соответствующих черепномозговых нервов (IX—XII).
Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом, можно разделить
на следующие группы: 1) гемодинамические — регуляция деятельности сердца и просвета сосудов; 2) пищевые — сосание, жевание, глотание, отделение пищеварительных соков, сокращение кишечника; 3) защитные — мигание, кашель, чихание, слезоотделение, рвота; 4) дыхательные — сокращение и расслабление межреберных мышц, диафрагмы.
Дыхательные рефлексы осуществляются благодаря автоматической деятельности первичного дыхательного центра.
Наряду с этим продолговатый мозг осуществляет (через ядра Дейтерса
и Бехтерева, дающие начало вестибулоспинальному тракту) влияние на поддержание позы животного путем усиления тонуса разгибательных мышц (стояние на выпрямленных конечностях).
Проводниковая функция. На нижней поверхности продолговатого мозга находятся два продольных возвышения — пирамиды, которые как бы продолжаются в вентральные канатики (нисходящие тракты) спинного
мозга. К наружи от пирамид лежат оливы, от которых начинается нисходящий оливоспинальный пучок. Нисходящие пучки принимают участие в управлении тоническими рефлексами и непроизвольными локомоторными актами. На дорсальной поверхности простираются дорсальные канатики (нежный и клиновидный), идущие из спинного мозга до одноименных ядер продолговатого мозга (восходящие пути).
Значение продолговатого мозга для организма определяется прежде всего
наличием в нем дыхательного и сердечно-сосудистого центров. Повреждение
или удаление продолговатого мозга приводит к смерти.
Варолиев мост является центральной частью заднего мозга; каудально граничит с продолговатым мозгом, рострально - с ножками мозга. Имеет вид толстого белого вала. Серое вещество образует ядра черепномозговых нервов, ядра ретикулярной формации и собственные ядра моста мозга.
Белое вещество состоит из продольных и поперечных пучков волокон.
Продольные волокна идут по нижней поверхности моста в продолговатый
|
|
|
мозг, образуя в нем пирамиды. Сверху они составляют восходящие и нисходящие пути двухсторонних связей моста. Поперечные волокна направляются в ножки мозжечка.
Чувствительные волокна мозговых нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи головы, мышц глаз, зубов.
Эфферентные волокна обеспечивают мимические движения. Иначе говоря,
рефлекторная деятельность моста дополняет таковую продолговатого мозга
в отношении защитных и пищевых рефлексов. Ядра ретикулярной формации
моста участвуют (наряду с ядрами продолговатого мозга) в формировании
ретикулоспинального нисходящего тракта. Аксоны собственных ядер моста
формируют короткие восходящие пути в средний и промежуточный мозг, а
также в мозжечок.
27. Функции мозжечка.
Расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем различают объемистые боковые части — полушария и расположенную между ними среднюю узкую часть — червячок.
Сам мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами и эффекторами, однако получает обильную афферентную импульсацию. Импульсы к нему поступают от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинномозжечковые пути, а также через ядра продолговатого мозга и ретикулярной формации. Из продолговатого мозга в мозжечок поступают
также вестибулярные влияния, а из среднего мозга — зрительные и слуховые. Через кортикальномостомозжечковый путь осуществляется связь мозжечка с корой больших полушарий. Благодаря таким связям и сложному строению мозжечок участвует в координации движений, сохранении позы и равновесия. Это осуществляется путем перераспределения мышечного тонуса, обеспечения правильного напряжения различных групп мышц при каждом двигательном акте, устранения ненужных, лишних движений.
Мозжечок играет также важную роль в регуляции вегетативных функций
(сосудистого тонуса, деятельности желудочно-кишечного тракта, состава
крови) за счет многочисленных связей с ядрами ретикулярной формации
ствола мозга. При удалении мозжечка возникают расстройства двигательной системы, которые проявляются в нарушении равновесия и мышечного тонуса. Характерными симптомами являются: астазия (колебательные движения головы и туловища, отсутствие способности сохранять неподвижность в стоячем положении); атония (падение тонуса мышц-разгибателей после первоначального повышения тонуса, неспособность поддерживать позу и передвигаться в течение некоторого времени); атаксия (нарушение точности движений вследствие отсутствия координации, резкость движений, промахи мимо цели); асинергия (отсутствие
одновременного сокращения всех мышц, участвующих в данном акте
вследствие нарушения взаимодействия между двигательными центрами).
При удалении половины мозжечка двигательные нарушения наступают на
стороне операции. Это связано с тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются, либо перекрещиваются дважды. Через несколько месяцев двигательные расстройства у оперированного животного сглаживаются. Оно самостоятельно ест, почти нормально передвигается. Функции мозжечка компенсируются за счет деятельности коры головного мозга.
28. Функции среднего мозга.
Средний мозг относится к стволовым структурам. Расположен между варолиевым мостом и промежуточным мозгом. К основным образованиям среднего мозга относятся: крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия; ножки мозга, мозговой (сильвиев) водопровод, соединяющий III и IV желудочки. В центральной части среднего мозга находится крупная ретикулярная формация, дающая многочисленные пути к другим структурам
мозга и являющаяся источником восходящих влияний, активирующих кору головного мозга. Клеточные элементы среднего мозга образуют скопления в виде ядер. Сюда относятся ядра черепномозговых нервов, ядра ретикулярной формации и ядра самого среднего мозга. Среди последних важную роль играют черная субстанция и особенно красное ядро, от которого начинается важный нисходящий руброспинальный тракт, соединяющий
красное ядро с вентральными рогами спинного мозга.
Поскольку у млекопитающих
основной анализ зрительных раздражений осуществляется корой головного мозга, на долю среднего мозга остается управление глазными мышцами. Ядра черепных нервов осуществляют поворот глаза в любом направлении, аккомодацию глаз, фиксацию взгляда на предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс.
Зрительные бугры обеспечивают общие реакции животного в ответ на световые раздражители. Животные, лишенные полушарий, но с сохраненным
средним мозгом реагируют на свет так называемым ориентировочным
рефлексом — поворотом головы и глаз в сторону света. Он сопровождается
усилением тонуса мышц — сгибателей (подготовка к движению) и изменениями вегетативных функций— дыхания, сердцебиения.
Задние бугры четверохолмия — это первичные слуховые центры. При их
участии осуществляются ориентировочные слуховые рефлексы — настораживание ушей, поворот головы в сторону звука.
Черная субстанция принимает участие в осуществлении актов жевания
и глотания, в регуляции сложных тонких двигательных актов и эмоционального поведения, а также ряда вегетативных функций (дыхания, тонуса сосудов).
Наиболее важные двигательные функции в среднем мозгу принадлежат
красному ядру и отчасти ядру ретикулярной формации. Красные ядра через руброспинальный тракт осуществляют связь со спинным мозгом. К ним
поступают возбуждающие сигналы из моторной зоны коры мозга, от базальных ганглиев, ядер мозжечка, а также от нейронов черной субстанции.
Основная функция красного ядра — регуляция и перераспределение тонуса мышц в зависимости от положения тела в пространстве. Оно осуществляет
рефлексы, регулирующие поддержание нормальной позы и равновесия тела: тонические, установочные (выпрямительные) и статокинетические. Тонические и установочные рефлексы обеспечивают принятие основного положения, а также принятие и поддержание постоянной позы.
29. Функции промежуточного мозга.
Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительный бугор — таламус и подбугорная область — гипоталамус. Надбугорье представлено верхним мозговым придатком — эпифизом, выполняющим функцию органа внутренней секреции.
Зрительные бугры — парные скопления серого вещества яйцевидной
формы. В зрительных буграх находится большое число ядер, которые делят на передние, медиальные и латеральные.
По функции различают специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра (латеральные и отчасти передние) имеют прямую связь с определенными участками коры головного мозга. Они подразделяются, в
свою очередь, на переключающие и ассоциативные.
Переключающие ядра обрабатывают и проводят в сенсорные зоны коры
головного мозга зрительные, слуховые, вкусовые, тактильные и интероцептивные сигналы. В них же находятся центральные механизмы
болевой чувствительности.
Ассоциативные ядра получают импульсы по ответвлениям от переключающих ядер и передают их в ассоциативные зоны коры. Таким образом, таламус является своеобразным детектором афферентных импульсов с рецепторов всех частей тела, механизмом, предварительно апробирующим и объединяющим сигналы, направляемые в кору. Разрушение таламуса у животных приводит к полной потере чувствительности — чувствительному параличу.
Неспецифические (медиальные) ядра таламуса относятся к ретикулярной
формации. Они дают начало путям неспецифической таламокортикальной регулирующей системы, которая контролирует потоки афферентных импульсов в кору, регулирует смену состояний сна и бодрствования.
Проводящими путями зрительные бугры связаны с двигательными ядрами
подкорковых образований — полосатым телом, бледным шаром, а также с гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Благодаря этим связям ядра таламуса имеют отношение к перемещениям животного в пространстве (локомоциям).
Подбугорье (гипоталамус) располагается вентральнее зрительного бугра. Оно включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований у основания мозга: зрительный перекрест, серый бугор, сосцевидное тело и воронку с отходящим от нее нижним мозговым придатком — гипофизом. В гипоталамусе обнаружены осморецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и другие рецепторы, воспринимающие изменения внутренней среды организма, т. е. гомеостатические колебания.
Гипоталамус является важным интегральным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Эффекты, возникающие при раздражении парасимпатических и симпатических нервов, воспроизводятся и при раздражении гипоталамуса.
Центры гипоталамуса формируют относительно простые акты пищевого
и эмоционального поведения — чувства жажды, голода и насыщения, поиск воды и пищи; проявления агрессии, страха, удовольствия или неудовольствия. Определенные центры гипоталамуса участвуют также в регуляции размножения и лактации.
Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза.
Синтезируемые в нейросекреторных клетках гормоны — вазопресин и окситоцин — транспортируются по их аксонам в гипофиз, где накапливаются, а затем поступают в кровь. Между гипоталамусом и передней долей гипофиза связь осуществляется сосудистым путем, при участии нейросекретов — рилизинг-гормонов. Регуляция гомеостаза и нейроэндокринные взаимоотношения в организме осуществляются преимущественно преоптической, передней и средней группами ядер гипоталамуса; задние группы ядер принимают участие в регуляции иммуногенеза.
30. Роль ретикулярной формации ствола мозга.
Сетчатая формация среднего мозга образует единый функциональный комплекс с аналогичными структурами спинного, продолговатого, промежуточного мозга. Состоит она из многочисленных, обширно ветвящихся нейронов, отростки которых идут как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Нейроны образуют ядра, которых насчитывается более 40. На клетках формации конвергируют (сходятся) различные афферентные сигналы, что обеспечивает непрерывный, тонический характер ее актив ности. Нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к различным химическим агентам — медиаторам, гормонам, метаболитам, лекарственным веществам. В нижних отделах ствола (продолговатом, среднем мозгу и мосту) они являются адренореактивными,
в верхних отделах (промежуточном мозгу) — холинореактивными. Адренореактивные структуры моста и среднего мозга облегчают, а адренореактивные структуры продолговатого мозга тормозят спинномозговые рефлексы. На кору головного мозга формация оказывает непосредственное активизирующее (тонизирующее) влияние, поддерживая ее деятельное состояние. Эта связь осуществляется, по-видимому, не прямо, а через ядра промежуточного мозга. При разрушении переднего (таламического) отдела ретикулярной формации наступает коматозное состояние, подобное глубокому сну. Если же у спящего интактного животного производить электрическое раздражение этого участка формации, то оно немедленно просыпается. Поскольку деятельность ретикулярной формации генерализована и распространяется на все основные структуры головного и спинного мозга, не вызывая какой-либо специфической деятельности, а лишь изменяя их функциональное состояние, систему ретикулярной формации определяют как неспецифическую активирующую систему.
|
|
|
