6.4.1.1. Нейропсихологические и анатомические аспекты расстройств рабочей памяти на уровне подчиненных систем

6. 4. 1. 1. Нейропсихологические и анатомические аспекты расстройств рабочей памяти на уровне подчиненных систем

6. 4. 1. 1. 1. Унимодальная рабочая память

Слуховая рабочая память для простых свойств и их последовательностей. Роль повреждения верхнезадней части височной доли. Для простых свойств мы изучали дифференциальные пороги отдельных тонов, при этом высота более высокого тона уменьшалась в серии от 300 до 250, 220, 210 и 205 Гц, в то время как базовый тон оставался равным 200 Гц, и интервал между двумя представлениями тонов был увеличен с 1 до 10 с.

Увеличение интервала от 1 до 10 с привело к увеличению дифференциальных порогов между высотами тонов образца и тона, представленного для сравнения от 5 Гц до 18-20 Гц у пациентов с афазией Вернике с повреждениями верхней задней части височной доли. Порог оставался на уровне 6-8 Гц у пациентов с афази-

ей Брока с повреждением задней части третьей лобной извилины (Кайданова, Меерсон, 1961; Кайданова, Дорофеева, 1969, Tonkonogy, 1984, 1989, Tonkonogy, 1995). Представляет интерес то, что у 12 из 24 пациентов с афазией Вернике, обследованных Кайдановой и Дорофеевой (1969), дифференциальные пороги между базовым и сравнительными тонами не падали ниже 30 Гц. Те же самые пациенты были способны распознать различия в 5 Гц между двумя одиночными тонами 200 и 205 Гц, представленными для прямого сравнения один за другим (см. главу 2, раздел «Слуховая агнозия»).

Увеличение дифференциальных порогов для высоты тона у пациентов с афазией Вернике в состоянии, требующем участия слуховой рабочей памяти, можно объяснить существованием по крайней мере двух параллельных регистраторов в слуховой памяти для разделения тонов на малые и большие блоки, соответственно. По-видимому, слуховая рабочая память разделяет высоту тонов на небольшие фрагменты для неконвенциональной обработки информации шириной в 5 Гц или меньше и большие фрагменты для обычной обработки информации с частотой 15-20 Гц и больше. Небольшие фрагменты требуют большего объема памяти, что менее надежно и более подвержено расстройствам в результате поражений верхней задней височной доли. Крупные фрагменты тона легче сохранить и намного труднее уничтожить. Конечно, точный механизм и структура этого раздела слуховой памяти пока неясны.

Пациенты с локальной патологией мозга демонстрировали нарушения диффе-ренцировки между сериями звуковых последовательностей, состоящих из трех сигналов, тонов с различной подачей, например низкий, средний, а высокий тон в основных сериях, таких как 200, 1000 и 2000 Гц, и низкий средний и высокий тона в дифференциальной серии, например 200, 2000 и 1000 Гц.

Зрительная рабочая память для простых свойств и их последовательностей. Роль повреждения затылочной доли. Метод дифференциальных порогов также использовался для изучения зрительной рабочей памяти у 32 пациентов с зрительной агнозией, синдромом Герстмана, афазией Вернике или афазией Брока, вызванных инфарктами в затылочной, височной, теменной доле и премотор-ной области лобной доли левого полушария (Тонконогий, 1973, Меерсон, 1986). Пациент должен был дифференцировать угол, показываемый ему с интервалами в 0, 5, 2, 5 и 10 с. Стимулы были представлены на экране тахистоскопа на 0, 5 с. Пациент должен был сказать, были ли эти два сигнала идентичны или отличны. Когда визуальный сигнал такой, как угол определенного градуса, сопровождался задержкой на 0, 5, 2, 5 и 10 с прежде, чем угол другого градуса был представлен для сравнения, значение порогов дифференцирования увеличилось от 9, 6 для 0, 5-секундной задержек до 15, 2, 18, 0 и 22, 6°, соответственно в группе пациентов с затылочными повреждениями: 9, 6 ± 1, 4, для 0, 5 с интервала к 22, 6 ± 7, 2 для 10 с интервала. Для других групп пациентов с внезатылочными поражениями, средние дифференциальные пороги увеличились лишь от 6-7 для 0, 5 с интервала к 7, 6 ± 0, 08, 6, 3 + 0, 4, 6, 6 ± 0, 6 для 10 с интервала для пациентов с повреждениями теменных, задних Т1 и задних F3, соответственно (см. раздел «Зрительная предметная агнозия» в главе 2).

Подобные нарушения были обнаружены в сериях зрительных последовательностей, которые включали углы, линии и кривые (Тонконогий, 1973; Трауготт, Кайданова, 1975; Меерсон, 1986).

Таким образом, повреждения верхней задней височной доли приводят к мономодальным расстройствам рабочей памяти на звуковых последовательностях, тогда как затылочные повреждения приводят к мономодальному ухудшению рабочей памяти для зрительных последовательностей.

Рабочая память для сложных фигур, геометрических фигур и объектов. Зрительная рабочая память. Роль повреждений затылочных долей. Расстройства зрительной рабочей памяти для сложных фигур, составленных из углов, линий и кривых различных степеней и ориентации особенно заметны у пациентов с повреждениями затылочной доли (Тонконогий, 1973; Меерсон, 1986). Это исследование описано в главе 2 (раздел «Зрительная агнозия»).

Роль передневисочной лобэктомии. Зрительная рабочая память для более сложных признаков, геометрических фигур и лиц была изучена на пациентах с правой височной лобэктомией в сравнении с пациентами после лобной и теменной лобэктомии. Пациенты должны были определить 8 геометрических фигур, показанных в начале испытания, из 20 фигур (Kimura, 1963), сравнивая пары одинаковых или различающихся геометрических фигур в условиях увеличивающегося интервала между представлениями стимулов (Prisco, 1963), или распознавать лица 12 мужчин и женщин по 24 фотографиям, представленным через 1, 5-2 минуты после первых 12 человек (Milner, 1967, 1968). Кимура зафиксировал что у пациентов с правой височной лобэктомией среднее количество ошибок в тесте на распознавание геометрических фигур в 1, 5 раза больше, чем у пациентов с левой височной лобэктомией, число ошибок для пациентов с удалением теменной доли не превышало среднее количество ошибок в контрольной группе. В испытаниях с распознаванием лиц (Milner, 1967, 1968) среднее количество правильных ответов у пациентов с правой височной лобэктомией было на 13-18% выше, чем у пациентов других групп. Prisco (1963) заметил, что пациенты с правой височной лобэктомией испытывают трудности при распознавании геометрических фигур, представленных через интервал, увеличивающийся до 60 с в ходе прохождения теста.

Роль лобной доли. Недавно было показано, что префронтальная кора содержит несколько типов рабочей памяти, включая пространственную и предметную рабочую память (Goldman-Rakic, 2000). Используя запись потенциалов единичных клеток (single-cell recording), несколько авторов обнаружили локализацию обработки непространственной информации и цвето-, и пространственной рабочей памяти в различных областях префронтальной коры у макак-резусов. Авторы (Wilson, 1993; Scalaidhe, 1997) выбрали области полей 12/45 ниже основной извилины на нижней выпуклости префронтальной коры для изучения непространственной рабочей памяти на обезьянах, так как повреждения этих участков приводят к расстройствам памяти цвета или образцов стимулов (Passingham, 1975; Mishkin, Manning, 1978). Селективная нейронная активность для геометрических форм, цвета и более устойчивая на лица, была записана в и вокруг поля 12 на нижней выпуклости предлобной коры, например в тестах, когда в качестве стимула выступала картинка или специфическое лицо. В испытаниях, где обезьяна должна

была вспомнить конкретное, одно из восьми местоположений маленьких квадратов, активизированные нейроны располагались в другой области выше основной извилины в дорсолатеральных областях 46 и 8А.

В исследованиях на людях фЯРМ и изучение записи индуцированного потенциала показали селективную активацию нижней предлобной коры в случае рабочей памяти на лица, так же как латеральной и нижней предлобной коры в случае рабочей памяти для свойств предметов (Courtney, 1997; Kelley, 1998). Это также указывает на разницу в роли полушария, где происходит активация нижней предлобной коры, правое полушарие активизировано, когда зрительный анализ не дополняется вербальными кодировками, а активация нижней предлобной коры слева происходит в случае вербального кодирования (Kelley, 1998; Grady, 1995).

Goldman-Rakic и соавт. (2000) подчеркивают, что предлобные области нижней выпуклости предлобной коры, вовлеченые в зрительную рабочую память на лица и предметы, связаны с нижней частью височной коры, которая содержит большое количество клеток, отвечающих за распознавание особенностей зрительных стимулов, включая лица. Последняя область — главный компонент вентрального пути распознавания объектов (Ungerleider, Mishkin, 1982). Однако роль этих связей и различий в операциях в нижней части височной доли и предлобной области остается неясной. Возможно, что предлобная область используется как временный банк данных в случае более сложных операций, проходящих в других частях лобной доли, которые включают, например, распознавание скрытых объектов или узнавание лиц при выполнении социогностических заданий. В наших исследованиях восприятия скрытых объектов мы наблюдали нарушения у пациентов с повреждениями лобной доли. Подобные расстройства были описаны Лурия, 1962 (см. главу 2, раздел «Зрительная агнозия»).

Речевая рабочая память. Милнер изучала запоминание двух коротких историй и десяти пар слов пациентами с лобэктомией височных, лобных и теменных долей, выполненной в ходе лечения эпилепсии Milner (1962, 1967). Пациент должен был повторить историю или вспомнить второе слово из пары сразу после представления ему первого или через 40-60 минут после него. После лобэктомии число правильных ответов было самым низким у пациентов с лобэктомией левой височной доли, в то время как у больных с лобэктомией правой височной доли результаты были лучше на 50-60%. Сходные результаты были описаны при тестах с зачитыванием пары чисел у того же типа пациентов (Kimura, 1961). Пациенты с лобэктомией левой височной доли были способны вспомнить в среднем 149, 9 чисел из 192, а пациенты с лобэктомией правой — 171, 5 чисел.

У пациентов с афазией (Тонконогий, 1973) испытуемый должен был сравнить два гласных звука с интервалами в 2 и 15 с между ними. Число ошибок, которое совершали пациенты с афазией Вернике и афазией Брока, было наибольшим. Эти данные устанавливают роль эфферентных речевых систем, поврежденных у пациентов с афазией Брока, в функционировании рабочей памяти представленных вслух речевых сигналов.

Рабочая память является специализированной в случае речевых систем. Специализация вербальной рабочей памяти для «определения синтаксических структур предложения» детально обсуждается в работе Caplan и Woters (1999).