Парообразная содержится в почвенном воздухе.

Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное вре­мя. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только свя­занная вода, и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому оби­татели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэроб­ные условия.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря не большую неоднородность эко­логических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент темпе­ратур и влажности в поч­венном профиле позволя­ет почвенным животным путем незначительных пе­ремещений обеспечить се­бе подходящую экологи­ческую обстановку.

Рис. 1. Уменьшение годовых колебаний температур почвы с глубиной (по К. Шмидту-Нильсену, 1972)

Обитатели почвы. Неоднородность почвы при­водит к тому, что для ор­ганизмов разных разме­ров она выступает как разная среда. Для микро­организмов особое значение имеет огромная суммарная поверх­ность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подав­ляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей орга­нических и минеральных соединений. Для распределения микроор­ганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных грaвитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные - всего 10—15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют
карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы кле­щей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, дву­хвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечно­стей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствитель­ны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но воз­можность миграции по почвенным полостям вглубь ограничива­ется быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам.

Рис. 2. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1-4 - жгутиковые; 5-8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11-13 - инфузории; 14-16 – круглые черви; 17-18 – коловратки; 19-20 - тихоходки.

Рис. 3. Мезофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1 – лжескорпион; 2 - гамазовый клещ; 3-4 – панцирные клещи; 5 – многоножка пауропода; 6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из семейства Ptiliidae; 8-9 – коллемболы.

Рис. 4. Макрофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарноногая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща.

Бо­лее крупные представители мезофауны обладают некоторыми при­способлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снаб­женным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны. Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва — плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве, либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не при­бегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки — костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узки почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей — содержимое целомическихмешочков, а у типулид — гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации — выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные — обитатели почвы, постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно, даже исключительно кожное дыхание, например, у дождевых червей, энхитреид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентри­руются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегафауна почв - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве це­лые системы ходов и пор. Внешний облик и анатомические осо­бенности этих животных отражают их приспособленность к рою­щему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, ком­пактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мел, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы сле­дует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и южном полу­шарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кор­мятся па поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спа­саются от опасности в почве. Целый ряд других животных исполь­зует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укры­тие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, ноимеют ряд приспособлений, связан­ных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные ког­ти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предпле­чий и т. п.

По целому, ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное со­держание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его, водя­ными парами и наличие воды в других формах, присутствие солен и органических веществ в почвенных растворах, возможность дви­гаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воз­духа, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды оби­тания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М.С. Гилярова.