Свойства почвы как экологического факторы (эдафические факторы)

Почва как среда обитания обладает специфическими свойствами. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, определенная проницаемость и аэрируемость. Благодаря высокой дисперсности частиц почвы осадки проникают в глубокие слои. В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений – фосфор, азот, калий и многие другие. В почвенной влаге содержатся газы, растворимые соли, питательные вещества, а иногда и токсичные вещества. Почва обладает также своеобразными биологическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние слои ее содержат массу корней растений и роющих животных. При участии организмов в почве происходит постоянный круговорот веществ и миграция энергии. Климатические факторы, а также жизнедеятельность растений, животных и микроорганизмов обусловливают ежегодные циклические изменения почвы, специфические для разных широт. Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных формах рельефа образуются близкие или даже однотипные почвы.

Свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим ее, основными показателями которого служат гидротермические факторы и аэрация. Хорошоувлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. На поверхности ее происходит более резкие колебания температур, чем в глубине. Гидротермический режим и аэрация зависят от характера почв (глинистые, песчаные) и т.д.

4.2. Роль почвы в жизнедеятельности организмов

Благодаря специфическим свойствам почва выполняет одну из важных функций в жизни различных почвенных организмов и прежде всего растений – обеспечивает им водоснабжение и минеральное питание. Оптимальные запасы доступной для растения почвенной воды – чрезвычайно существенный фактор. Значение почвы в водоснабжении растений тем выше, чем она легче отдает им воду. Это зависит от структуры почвы и степени набухаемости ее частиц. Почва играет важную роль и в минеральном питании растений. Вместе с водой в растения через корневую систему поступает ряд минеральных веществ, находящихся в почве в растворенном состоянии, а корневое питание – это сложный биохимический процесс, в котором особую роль играют почвенные микроорганизмы. Известно, что в зоне ризосферы количество почвенных микроорганизмов всегда больше, так как корневые выделения растений оказывают положительное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов, а выделения микроорганизмов усваиваются корневой системой. Органическое вещество почвы играет важную роль в росте и развитии растений. Гумус обусловливает плодородие почв и структуру, служит источником физиологически активных соединений (витамины, органические кислоты и др.), которые стимулируют рост растений. Главным энергетическим материалом в почве является органическое вещество корней, от его количества зависит численность и видовое разнообразие почвенных обитателей.

Таким образом, почва как природная среда проживания образовалась в результате воздействия на горную породу воздуха, атмосферных осадков, солнечного тепла, жизнедеятельности живых организмов, а также мертвого органического вещества. Это самая молодая третья среда жизни на нашей планете, которая занимает как бы промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами жизни.

5. Живые организмы как среда жизни

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Использование одними живыми организмами других в качестве
среды обитания — очень древнее и широко распространенное в
природе явление. Даже прокариотические организмы (бактерии,
актиномицеты и сине-зеленые водоросли) имеют сожителей. Среди бактерий недавно открыт род Bdellovibrio, представители которого являются специализированными внутриклеточными паразитами многих других бактерий. Внутриклеточные паразиты и сим­бионты обнаружены у большого числа одноклеточных эукариотических форм (красных, зеленых и диатомовых водорослей, амеб, радиолярий, инфузорий и др.). Практически нет ни одного вида
многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей.
Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных таксономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Одно из главных преимуществ паразитов – обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Там, где позволяет пространство, например, в кишечном тракте позвоночных, паразиты могут достигать очень больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками. Так, человеческая и свиная аскариды — одни из наиболее крупных представителей класса нематод, а лентец широкий, бычий и свиной солитеры — гиганты среди плоских червей, достигающие в длину 8—12 м, тогда как самые крупные тропические турбеллярии не превышают 60 см. Размеры большинства свободноживущих инфузорий составляют 50—100 мкм, тогда как сожители жвачных Entodinomorpha достигают 200—500 мкм, а в некоторых случаях — 2—3 мм, например Pycnothrix из кишечника даманов.

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина его сожители практически не встречаются с угрозой высыхания, рез­кими колебаниями температур значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. В особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных жи­вотных. Колебания условий внешней среды сказываются на вну­тренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через ор­ганизм хозяев.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов. Так, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пи­щу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной си­стемы и редукцией нервной. Галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю свою жизнь и даже размножаются па стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо свойст­венных всем паукообразным четырех пар.

Выход во внешнюю среду чаще всего чреват для паразитов многими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются раз­личные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гель­минтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, спо­собность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. п.). Если в жизненном цикле паразитов нет стадии выхода во внешнюю сре­ду, как, например, у малярийного плазмодия, то таких защитных приспособлений не обнаруживается.

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов — это ограниченность жизненного пространства для тканевых и особенно внутриклеточных обитателей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов.

Живые организмы не только испытывают воздействия со сто­роны паразитов и симбионтов, но и энергично реагируют на них. Обитатели такой живой среды должны преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление паразитам получило название активного иммунитета. Полноценные, здоровые особи растений и животных часто обладают дейст­венными защитными приспособлениями, не позволяющими про­никать в них патогенным организмам. Например, устойчивость хвой­ных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов, личинок златок, усачей и пр.) обеспечивается прежде всего выде­лением смолы, которая содержит соединения, токсические для этих насекомых. Ослабленные деревья теряют сопротивляемость, их заселяют насекомые, поражают грибы и другие потребители живых тканей. У животных защитной реакцией от вторжения по­сторонних организмов является выработка гуморального иммуни­тета — образование в крови хозяина специфических белковых ве­ществ, антител, подавляющих паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от по­вторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение па­разита разрастанием окружающих его тканей, образованием свое­образной капсулы, изолирующей паразита. Такие образования у животных называют зооцецидиями, а у растений — галлами. Иног­да такая изоляция приводит к гибели паразита. Например, ли­чинки глист, проникающие под наружный слой мантии ряда пла­стинчатожаберных моллюсков, окружаются и замуровываются от­ложениями перламутра — возникает жемчужина. Чаще, однако, защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причи­няемого вреда в определенном участке тела хозяина, а сами па­разиты используют их как дополнительные защитные образова­ния. Особенно наглядно это выражено в возникновении галлов у растений. Вызывающие их насекомые, клещи, нематоды и другие паразиты выделяют специальные вещества, стимулирующие пре­образование тканей или целых органов растения в галлы с каме­рой внутри, в которой их обитатель надежно защищен от высы­хания и врагов и обеспечен пищей.

Ограниченность жизненного пространства особенно сказыва­ется на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбион­тов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника,— это крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как кокцидии или малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными пара­зитами, отличаются очень мелкими размерами и упрощенным внешним строением!

Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно-кишеч­ном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многокле­точных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для рабо­ты клеток энергия высвобождается не за счет дыхания, а за счет разных видов брожения. У человеческой аскариды утрачены все ферменты дыхательного цикла, и кислород действует на червей как яд, что используется в медицинской практике. Однако целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный, например жгутиковые Trichomonas, эхинококк и др.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью хозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяина к другому. Главнейшие приспособления к этому – повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получила название «закон большого числа яиц». Естественный отбор привел к развитию у паразитов гигантской яйцепродукции по сравне­нию со свободноживущими формами. Человеческая аскарида про­дуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь — свыше 50 млн. Масса яиц, отложенных одной самкой аскариды в год, в 1700 раз превышает ее собственную массу.

Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гиб­нет, не попав в очередного хозяина или не выдержав воздействия различных факторов внешней среды. Только чрезвычайная плодо­витость увеличивает шансы на выживание и завершение жизнен­ного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существова­ние вида.

Приспособления к умножению потомства проявляются у ряда паразитов также в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений — полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, так что одно поколение существует в одном хозяине, а другое — в другом. Партеногенетическое или бесполое размножение в промежуточном хозяине увеличивает шан­сы паразита на попадание в окончательного хозяина и заверше­ние жизненного цикла. Многообразие и сложность жизненных цик­лов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление гиперпаразитизма. Двух- или даже трех- и четырехступенчатый паразитизм не так редок в при­роде. Например, многоядерные опалины, живущие в амфибиях, сами бывают иногда на 100% заражены амебами, размножающи­мися внутри их клеток. В свою очередь, амебы, паразитирующие на опалинах, могут быть поражены грибком из рода Sphaerita. Много сверхпаразитов в классе насекомых. Например, для паразита капустной белянки наездника Apanteles glomeratus известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

В разных частях тела многоклеточного организма условия не­однородны. Хозяин выступает для своих обитателей как многооб­разная среда. Его паразиты и сожители приспособились к жизни в определенных органах и тканях, они приурочены к определенно­му возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Напри­мер, в Сибири в лиственницах тонкоусый еловый усач заселяет преимущественно прикомлевую часть до высоты примерно 1 м, лиственничная златка осваивает ствол выше, до 4—5 м, продолго­ватый короед распространяется по всей его средней части, а вер­шину и ветви заселяют короед-гравер и заболонник Моравица. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут парази­тировать несколько видов кокцидий, каждый из которых локализуется в определенных частях кишечника: Eirneria media — в начальном отделе тонкой кишки, Е. irrcsidua — в средней, а Е. magna — в последней ее петле, Е. piriformis — преимущественно в сле­пой кишке и т. д.

Фауна паразитов изменяется с возрастов хозяина. Увеличение его размеров, исчезновение личиночных органов и появление новых, смена сред обитания, метаморфоз, линьки — все это отражается на заселенности хозяина паразитами и симбионтами.

Большой круг паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Последний в этом случае выступает лишь как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убе­жище, трансформируя микроклимат. Связь эктопаразита с хозяи­ном может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных экологических задач — удержаться на теле хо­зяина. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характери­зуются наличием мощных органов прикрепления — присосок, крючьев, коготков и т. п., которые независимыми путями развива­ются у самых разных по происхождению видов.

Таким образом, паразиты, как и свободноживущие виды, обла­дают сложной системой приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, часто развиваются сходные типы приспособлений.

5.1. Роль организмов в создании среды друг для друга

Понятие о топических связях ввел В.К. Беклемишев, подразумевая под ними воздействия одних организмов на другие через изменение различных абиотических факторов. Результатом топических связей, по выражению Беклемишева, является «кондиционирование» среды, т.е. создание одним организмом определенных физических или химических условий для другого. Топические связи играют важную роль и оказывают существенное влияние на размещение организмов в сообществе. Под пологом леса создаются определенные условия микроклимата и многие организмы находят там свои убежища от неблагоприятных факторов. В лесных массивах благодаря растительности, как правило, повышается влажность воздуха, уменьшается амплитуда колебания температуры и т.д., т.е. формируются благоприятные условия для жизни. На растениях находят убежища многие животные. Они поселяются в расщелинах коры, в листве, строят гнезда на ветвях и т.д.

Живые организмы как среда жизни