Развитие зародыша на стадии нейрулы

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального раз­вития – формирование комплекса осевых органов. Формирование комплекса осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. Этот этап начинается с нейруляции. Нейруляция – это процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых и человека.

В процессе нейруляции происходит обособление нервной закладки из состава дорсальной эктодермы. Нервная закладка образует нервную пластинку. По краям нервной пластинки образуются утолщения в виде нервных валиков. Нервная пластинка прогибается по средней линии, что связано с миграцией клеток с наружной поверхности нервной пластинки на внутреннюю. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный желобок, валики движется навстречу друг другу и смыкаются, образуя нервную трубку. На концах нервной трубки образуются два отверстия – передний и задний нейропор. Нервная трубка погружается внутрь зародыша, а эктодерма над ней смыкается.

Нейруляция (схема).
А — стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - стадия нервной трубки.
1 - нервный желобок; 2 - нервный валик; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - сомитная мезодерма; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка); 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - эндодерма.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эктодермой

Нейрулы различных хордовых животных.

А — ланцетник; Б — лягушка; В — цыпленок:

1—нервная трубка, 2— хорда, 3— сомит, 4 —ножка сомита, 5— вторичная кишка, 6— боковая пластинка, 7—энтодерма

Мезодерма подразделяется на сегментированные и несегментированные отделы. Сегментированный (дорсальный) отдел представлен парными отдельностями или сомитами, которые лежат по бокам от нервной трубки и состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов, а также нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки) - они соединяют сомиты и несегментированный отдел мезодермы. Несегментированный (в ентральный) отдел мезодермы - спланхнотомы, состоящие из па­риетального и висцерального листков. Париетальный (наружный) листок прилежит к эктодерме, а висцеральный (внутренний) - к энтодерме.Оба листка ограничивают вторичную полость тела или целом.

На этой стадии развития закладывается осевой скелет - хорда. Она выходит из состава стенки первичной кишки. Первичная кишка после выхода хорды превращается во вторичную, ее стенка образована энтодермой.

Таким образом, при развитии многослойного зародыша последова­тельно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В даль­нейшем происходят следующие преобразования.

Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у зем­новодных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы. Гастроцель превращается в полость средней кишки организма. А целом образует вторичную полость тела.

Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы.

Поперечный разрез тела ланцентника с далеко зашедшей дифференцировкой мезодермы:

1 — эктодерма; 2 — сомиты мезодермы; 2а — скле-ротом; 26 — миотом; 2в — дерматом; 3 — сегментная ножка мезодермы; 4 — париетальный листок спланхнотома мезодермы; 5 — висцеральный листок спланхнотома мезодермы; 6 — целом; 7 — нервная трубка; 8 — хорда; 9 — энтодерма; 10 — полость кишки.

. Поперечный разрез нейрулы: 1 — нервная труб­ка, 2 — хорда, 3 — мезодерма, 4 — кишечная трубка, б — просвет кишки

Происходит дальнейшая дифференцировка зароды­шевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов - гистогенез, органогенез, системогенез.

В эмбриогенезе из зародышевых листков образуются следующие ткани и структуры.

ИЗ ЭКТОДЕРМЫ:

1) эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенсоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зубов, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы аналь­ного отдела прямой кишки.

ИЗ МЕЗОДЕРМЫ:

1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы - скелетная мускулатура;

3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий органов мочеполовой системы;

5) спланхнотомы - эпителий серозных оболочек (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

ИЗ ЭНТОДЕРМЫ:

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и же­лезы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу);

ИЗ МЕЗЕНХИМЫ:

1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плот­ная волокнистая соединительная ткань, соединительная ткань со специаль­ными свойствами, костные и хрящевые ткани);

2) гладкая мышечная ткань;

3) эндотелий – эпителий органов сердечно-сосудистой системы.

 

 

Рис. 16. Некоторые виды жгутиковых (А — Д) и безжгутиковых (£) спер­матозоидов (по Б. И. Балинскому, 1965). А — жабы; Б — морского ежа; В — рыбы рода Tetrodon; Г — морской свинки; Д — опоссума; Е — речного рака