Внесердечная регуляция

Внесердечная нервная регуляция сердечной деятельности осуществля­ется нервным и гуморальным путем.

Нервная регуляция осуществляется по рефлекторному механизму, где можно выделить рецепторы, нервные центры и эффекторы.

Рецепторные образования расположены в рефлексогенных зонах кровеносных сосудов: дуге аорты, сонном синусе, верхней полой вене и правом предсердии. Кроме того, рефлекторные влияния на работу сердца осуществляются с механорецепторов, расположенных в брыжейке, кишеч­нике, желудке.

Торможение сердечной деятельности рефлекторным путем иллюстрируют следующие опыты:

Глазосердечный (Даньини–Ашнера) рефлекс. Надавливание на глазные яблоки вызывает раздражение рецепторов тройничного нерва; импульсы передаются по этому нерву в средний мозг, далее по вставочному нейрону (возможно, по волокнам ретикулярной субстанции) направляются к ядрам блуждающих нервов, от которых импульсы доходят до нервных сплетений сердца. Кроме того, надавливание на глаза приводит к изменению внутриглазного давления и раздражению барорецепторов полостей глаз, импульсы от которых передаются в ствол мозга к ядрам блуждающих нервов.

Синокаротидный рефлекс (Чермака). В области каротидного синуса (область бифуркации сонной артерии) расположена рецепторная зона, содержащая барорецепторы, реагирующие на изменение давления. При повышении давления в сосуде в результате надавливания в рецепторах возникают импульсы, которые по чувствительным волокнам поступают в продолговатый мозг. В результате увеличивается активность ядер блуждающих нервов, снижается частота сердечных сокращений.

Солярный рефлекс (Тома–Ру). При надавливании на эпигастральную зону в области солнечного сплетения происходит раздражение многочисленных его рецепторов, афферентные импульсы от которых по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов. Далее по эфферентным волокнам импульсы достигают сердца, в результате чего частота сердцебиений замедляется.

Дыхательно-сердечный рефлекс (Геринга). Терминальные и дыхательные бронхиолы легких содержат механорецепторы блуждающих нервов. При значительном их растяжении (глубокое форсированное дыхание) афферентация от легких в центры продолговатого мозга резко усиливается, что, вследствие повышения тонуса ядер блуждающих нервов, вызывает замедление работы сердца.

Существуют рефлекторные влияния и с других рецепторов организма человека. Всякого рода болевые, температурные, световые и дру­гие раздражители в той или иной степени изменяют сердечную деятельность.

Нервные центры и эффекторы внесердечной нервной регуляции принадлежат автономной нервной системе.

Парасимпатическая иннервация представлена ветвями блуждающих нервов, отходящими от общих стволов этих нервов в верхней части грудной полости. Преганглионарные волокна заканчиваются на интрамуральных ганглиях. Если на шее живот­ного перерезать один блуждающий нерв, а его периферический конец, идущий к сердцу, раздражать электрическим током, то при слабом раздраже­нии возникает урежение сокращений сердца и ослабевает их сила. Если раздражение усилить, может произойти полная остановка сердца во время диастолы желудочков. Действие ацетилхолина в первую очередь основано на повышении мембранной проницаемости для иона К+, что вызывает гиперполяризацию. В то же время еще в 30-е годы XX в. В. Кеннон установил, что при слабом раздражении блуждающего нерва может наблюдаться усиление сердечной деятельности. В настоящее время в интрамуральных ганглиях наряду с холинергическими обна­ружены адренергические нейроны, которые и обеспечивают сердечную деятельность и иннервируют главным образом предсердия.

Эффекты парасимпатической иннервации: сила сокращений предсердий уменьшается — отрицательный инотропный эффект, ЧСС снижается — отрицательный хронотропный эффект, предсердно-желудочковая задержка проведения увеличивается — отрицательный дромотропный эффект.

Симпатическая иннервация. Ветви симпатических нервов берут начало от грудного отдела спинного мозга и прерываются в верхнем, среднем шейных и звездчатых ганглиях. Постганглионарные волокна иннервируют весь миокард, но в основном предсердия. Л. Цион и И.П. Павлов обнаружили, что раздражение симпатических нервов оказывает влияние, противоположное действию блуждающих нервов: увеличиваются частота и сила сердеч ных сокращений, улучшается проводимость и повышается возбудимость.

Указанные процессы обусловлены взаимодействием медиатора норадреналина преимущественно с β-адренорецепторами миокарда. Его действие связано с ростом мембранной проницаемости для ионов кальция, что сопровождается повышением степени сопряженности возбуждения и сокращения миокарда. Кроме того, адреналин способствует расщеплению гликогена и образованию глюкозы, служащей источником энергии для сокращения миокарда. Норадреналин разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, поэтому его взаимодействие с адренорецепторами сердечных клеток, как и раздражение симпатических волокон, сопровождается более продолжительным эффектом. При чрез­мерном возбуждении сердечных симпатических нервов возбудимость мио­карда может возрасти настолько, что появляются эктопические очаги воз­буждения и нарушения ритма.

Эффекты симпатической иннервации: сила сокращений предсердий и желудочков увеличивается — положительный инотропный эффект, ЧСС возрастает — положительный хронотропный эффект, интервал между сокращениями предсердий и желудочков (т.е. задержка проведения в АВ-соединении) укорачивается — положительный дромотропный эффект.

Кроме того, И.П. Павлов открыл в составе симпатического нерва особую веточку, раздражение которой усиливает сокращение сердечной мышцы без учащения ритма. Этот нерв получил название усиливающего нерва Павлова. Влияние усиливающего нерва на деятельность сердца объясняется усилением процессов обмена веществ, их улучшением в тканях сердца, т.е. положительным трофическим влиянием.

Антагонизм и синергизм парасимпатических и симпатических влияний на сердце. В опытах на животных обнаружено, что перерезка блуждающих нервов вызывает учащение сердечной деятельности вследствие выпадения их тормозного влияния. Наоборот, перерезка симпатических ветвей приво­дит к некоторому (значительно меньшему) замедлению сердечного ритма. Эти опыты доказывают, что сердце находится под двойным влиянием воз­буждений, постоянно идущих по симпатическим и блуждающим нервам. Причиной указанных постоянных влияний служит некоторое умеренное возбуждение в нервных клетках ядер этих нервов, что получило название центрального тонуса. Блуждающий и симпатический нервы оказывают вли­яние на работу сердца обычно одновременно (взаимосвязанное влияние) с некоторым преобладанием тормозных вагусных эффектов.

При этом парасимпатические влияния могут вызывать и положитель­ные, и отрицательные эффекты на сердце, осуществляя текущую «опера­тивную» регуляцию. Симпатические же влияния всегда однозначны и ведут к мобилизации его функций. Следовательно, в условиях деятельности це­лостного организма можно говорить не только об относительном антаго­низме, но и о синергизме симпатических и парасимпатических влияний на сердце, что обеспечивает наилучшее функционирование сердца в различ­ных условиях.