Основные группы терапсид.Разделение фауны на тероморфный и завроморфный мир

(Вымершие) - надотряд рептилий подкласса синапсид, объединяющий высших зверообразных ящеров, наиболее близких к млекопитающим. Как хищные, так и растительноядные формы. Пермь - юра. Отряда терапсид появился в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы вроде дицинодонтов, и крупные хищники, такие, как горгонопсиды, (рис. 40, б и в). К концу пермипеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida (см. рис. 4). Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные -Мосхопс - Moschops, Иностранцевия - Inostrancevia и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Еще недавно всех их считали просто "ящерами" ну, зубы там дифференцированы, эка важность! и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии. Сейчас, однако, полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие "усы" - вибрисы осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также "маммальное" строение поясов конечностей. Это были довольно "башковитые" создания их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим - однопроходным (утконос и ехидна). Судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез - в точности, как однопроходные. Они были почти несомненно покрыты шерстью (шерсть это не что иное, как "расползшиеся" на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибрисы), а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров? Именно в одной из групп высших терапсид - цинодонтов (рис. 40, д) - начался в следующем, триасовом, периоде процесс, названный "параллельной маммализацией" (см. ЭВОЛЮЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ В ПОЗДНЕМ МЕЗОЗОЕ) и приведший в конечном счете к появлению настоящих млекопитающих. Малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым - ровно в той же степени, как крупный для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомки - млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды - ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия), питались они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для млекопитающих.

синапси́ды (лат. Synapsida) или тероморфы (лат. Theromorpha, от др.-греч. θήρ, θηρίον — «зверь» и μορφή — «форма» — звероподобные) — звероящеры — таксономическая группа в составе амниот (наряду с завропсидами), возникшая около 320 млн лет назад. Одна из групп синапсид — Therapsida (терапсиды) — была предком млекопитающих.

Завроморфы
На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса рептилий. Так, в монографии Р. Кэрролла^[1] синапсиды выступали именно как подкласс класса Reptilia, включавший 2 отряда: Pelycosauria (пеликозавры) и Therapsida (терапсиды).

Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Класс Reptilia в старом его объёме был признан парафилетической группой, и Synapsida были выведены из его состава, получив в конце XX в. статус самостоятельного класса.

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одной височной впадины, расположенной ниже заглазничной кости (у завроптеригий — тоже одна височная впадина, но лежащая выше заглазничной кости, а у диапсид — две височные впадины). Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин — кусать свою добычу.

На протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на далекую периферию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы -диапсиды (рис. 41); последние к тому же осваивают такие ниши, которые до сих пор амниотам даже не снились - море и воздушное пространство. Триасовый упадок тероморфов, совсем уж было подошедших к тому, чтобы превратиться в маммалий, и внезапный расцвет "настоящих ящеров" одна из самых интригующих загадок палеонтологии; В.А. Красилов удачно назвал эту ситуацию "мезозойским зигзагом". Упрощенные объяснения типа "иссушения климата" смотрятся тут неубедительными хотя бы потому, что пермь была временем даже более аридным, чем триас.

В это время (триас) появляется целый ряд морских групп эвриапсид: дельфиноподобные ихтиозавры, более похожие на ластоногих плезиозавры (всем хорошо известны эласмозавры с очень длинной шеей и маленькой головой - "змея, продетая сквозь черепаху", но в юре существовали и короткошейные плиозавры с черепом длиною до 3 м), а также менее известные нотозавры и плакодонты, несколько похожие на тюленей (рис. 42, а-г). Именно тогда сделали попытку освоить море и амфибии лабиринтодонты). Их возникновение вполне логично следует из рептилийной физиологии. См. Мускулатура белая и красная и разница в строении поясов конечностей.

Многие исследователи (например, Р.Кэрролл) полагают, что переход к водному образу жизни происходит у низших амниот особенно легко именно в силу низкой интенсивности их метаболизма, способности выдерживать недостаток кислорода (из-за использования анаэробных процессов для работы мышц) и низкой температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными словами: рептилии исходно предрасположены к обитанию в водной среде. Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, передвижение и питание в воде не требует от них структурной или физиологической перестройки; более того, при водной локомоции метаболические затраты этих ящериц составляют лишь четверть от тех, что потребны для перемещения по суше (благо тело в воде ничего не весит, по закону Архимеда). Рептилии без проблем становятся вторичноводными всякий раз, когда жить в воде становится выгоднее с точки зрения обилия пищи и/или отсутствия врагов и конкурентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их превратились в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник, как у ихтиозавра), в раннем мелу - морские черепахи, близкие к ныне живущим, а в позднем мелу - мозазавры, исполинские (до 12 м длиной) морские яшерицы-вараны (рис. 42, д-е).