Особенности разных групп фототрофных бактерий

Новое сообщение

* У прохлорофит имеется Хл в (650-653Хи другие формы Хл. ЦПМ - ци топла;шатичсская мембрана; Бхл - бактсриохлорофилл; Хл - хлорофилл; ВЦТК восстановительный цикл трикарбоновых кислот; ВЦДК - восстановительный цикл дикарбоновых кислот; 3-ГПЦ - 3-гидроксипропионатный цикл

С.Н. Виноградским на основе микроскопических наблюдений, получили четкие морфологически обоснованные названия: Chromatium, Thiocystis, Thiospirillum, Thiocapsa, Thiodlctyon, Amo-ebobacter, Thiopedia. Обитатель щелочных высокоминерализованных водоемов Ectothiorhodospira откладывает серу вне клетки.

Несерные пурпурные бактерии объединяют преимущественно фотоорганотрофные или Н₂-использующие анаэробные бактерии с широкими метаболическими возможностями. Многие из них растут не только на свету, но и в темноте. Морфология разнообразна. Наиболее изучены роды Rhodospirillum, Rhodopseudomonas, Rhodobacter. Некоторые виды, например, Rhodopseudomonas palustris, осуществляют неравномерное деление или почкование с четким разделением на материнскую и дочернюю клетки. В наибольшей степени почкование выражено у гифомикробов, где почка образуется на конце длинного выроста - гифы или простеки. Типичную форму гифомикроба имеет Rhodomicroит. Вместо подвижных дочерних клеток он может образовывать устойчивые к высушиванию треугольные экзоспоры. Фото-синтезирующий аппарат располагается в цитоплазматической и/или внутриклеточных мембранах, различным образом упакованных у разных родов пурпурных серных и несерных бактерий, что позволяет различать их на ультратонких срезах клеток.

Зеленые серные бактерии представляют совершенно отличную от пурпурных бактерий группу строго анаэробных облигатно фототрофных организмов, хотя также анаэробно окисляют сероводород на свету. Первым открытым Г.А. Надсоном представителем этой группы был Chlorobium. Светособирающие пигменты фотосинтетического аппарата локализованы у этих бактерий в хлоросомах - эллипсовидных телах, прилежащих к мембране. У описанных В. М. Горленко Prosthecochloris и Ancalochloris увеличение числа хлоросом достигается за счет цитоплазматических выростов (простек). Развиваясь при низкой интенсивности света, зеленые бактерии увеличивают улавливающую свет поверхность, образуя трехмерную сеть из клеток, как у Pelodictyon.

Среди зеленых нитчатых бактерий, представляющих филогенетически обособленную, но. не однородную группу, наиболее подробно изучен термофильный фотоорганотроф Chloroflexus с необычными, недавно расшифрованными путями ассимиляции углекислоты: 3-гидроксипропионатным и/или восстановительным циклом дикарбоновых кислот. Будучи факультативным фототрофом и факультативным анаэробом, Chloroflexus, подобно пурпурным несерным бактериям, обладает широкими метаболическими возможностями. Другой изученный представитель этой группы, мезофильный Oscillochloris trichoides, напротив, является облигатным фототрофом и ассимилирует углекислоту через цикл Кальвина (рибулозобисфосфатный путь). К группе скользящих трихомных фототрофных бактерий принадлежит еще ряд организмов: Heliothrix, Chloronema.

Гелиобактерии - единственные грамположительные фототрофы, способные к образованию настоящих эндоспор. Это облигатные анаэробы и гетеротрофы, содержащие в клетках уникальный бактериохлорофилл g. Как и большинство аноксигенных фототрофных бактерий, гелиобактерии являются активными азотфиксаторами. Они встречаются в почвах и содовых озерах. Пока известно немного родов гелиобактерии, из них типичные - Heliobacterium и Heliobacillus. В содовых озерах Центральной Азии В. М. Горленко недавно открыл спиральную форму Heliorestis.

Эритробактерии и другие аэробные бактерии, образующие бактериохлорофилл а, являются облигатными органогетеротро-фами, аэробами, лишь ограниченно способными использовать энергию света. Фототрофный метаболизм их совершенно не укладывается в разработанную схему. Сюда относятся роды Erytro-bacter, Roseobacter, Porphyrobacter, обитающие в морских и пресных водах, в том числе на поверхности водорослей и в циано-бактериальных матах.

Оксигенные фототрофы (группа 11), или цианобактерии, раньше (а у альгологов и до сих пор) назывались синезеленые водоросли. Считалось, что функционально они вполне сходны с водорослями, отличаясь строением клетки и набором дополнительных пигментов. Систематика этой обширной и морфологически разнообразной группы была разработана на основе микроскопии природного материала по принципам ботанической номенклатуры в 1920-х гг. Компилятивная классификация, созданная Л. Гейтлером (L. Geitler) и А.А. Еленкиным, сохранилась как основа до настоящего времени, потому что оказалась удобной для гидробиологов и, особенно, для микропалеонтологов. Попытка ввести правила бактериологической таксономии на основе типовых чистых культур оказалась лишь частично удачной, потому что многие представители обширной группы цианобактерий еще не поддаются культивированию, а те, которые поддаются, нередко теряют в культуре характерные признаки, часто основанные на агрегировании клеток. Тем не менее после исследований Р. Стейниера, Р. Риппки, Дж. Ватербари (R. Stanier, R. Rippka, J. Waterbury, 1979) чистая культура цианобактерий - нормальный объект лабораторной работы. По строению клетки цианобактерий - типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в пачки ламелл, называемые тилакоидами. В них располагается хлорофилл а, как у зеленых растений, но отсутствует хлорофилл Ъ. В качестве дополнительных пигментов цианобактерий имеют фикобилины, представляющие развернутые в цепь порфирины, которые собраны в фикобилисомы - тельца в виде кнопок на внутренней стороне фотосинтезирующей мембраны. Схема, оксигенного фотосинеза была представлена на рис. 6, Б.

Фотосистема II ответственна за выделение О₂ и за все далеко идущие последствия для биоты и всей биосферы. Ассимиляция СО₂ осуществляется по классическому рибулозобисфосфатному пути (циклу Кльвина) с характерным фракционированием изотопов С (σ¹³С = -25‰). Запас рибулозобисфосфаткарбоксилазы (рубиско) обнаруживается в клетках в виде гексагональных карбоксисом. Физиология фототрофных организмов, в связи с неравномерностью получения световой энергии в течение суток, отличается значительной ролью внутриклеточных запасов. Поэтому при описании кинетики роста таких организмов приходится опираться не на концентрацию вещества в среде, например фосфатов, а учитывать и весь фосфор, в том числе и внутриклеточный. Углерод накапливается в виде полиглюкозы, фосфор в виде полифосфатов, азот в виде цианофицина - полимерной цепи аспарагиновой кислоты, содержащей боковые цепи аргинина. В темноте идет аэробное дыхание, в аноксических условиях - сбраживание полиглюкозы, например по пути молочнокислого брожения; цианофицин разлагается по орнитиновому циклу. Запасание азотистых соединений цианобактериями возможно потому, что многие из них способны к азотфиксации, особенно в отсутствие CO₂; в аэробных условиях наиболее характерна азотфик-сация в гетероцистах.

Филогенетически цианобактерии составляют отдельную ветвь 16S рДНК дерева, в которую входят также хлоропласты эукариот.

Морфология цианобактерии достаточно разнообразна, чтобы опознавать их микроскопически, и на ней была основана их классификация. Простейшие формы либо одноклеточные, либо объединены в специфические для родов микроколонии-агрегаты наружными слоями оболочки. Для многоклеточных характерной формой является трихом - нить из цилиндрических клеток с сильно варьирующим отношением высоты к диаметру. Трихом ведет себя как многоклеточный организм, размножение его осуществляется распадением на короткие, но многоклеточные гормогонии. Трихомы обладают скользящим движением. Цианобактерии - в основном пресноводные организмы, но часть их характерна для прибрежной зоны моря, a Trichodesmium вызывает цветение в открытом океане.

Цианобактерии разделены бактериологами на крупные порядки по морфологии, альгологи дают гораздо более детализированную систематику, и ниже приведены лишь наиболее часто упоминаемые роды:

1. Chroococcales - одноклеточные или колониальные, но не нитчатые. Типичными представителями служат одноклеточные Synechococcus, объединенные общей капсулой кокки Gloeothece и Entophysalis, слизистые агрегаты Microcystis с газовыми вакуолями, почкующийся прикрепленный Chamaesiphon в характерных бокалах.

2. Pleurocapsales с округлыми клетками в агрегатах образуют при размножении мелкие клетки-беоциты, как у Pleurocapsa.

3. Oscillatoriales имеют трихомы без дифференцированных клеток и в большинстве представляют бентосные формы, образующие маты. Типичные роды представлены скользящими голыми трихомами Oscillatoria, заключенными в трубчатое влагалище Phormidium, крупными трихомами Lyngbya, упакованными в общее влагалище пучками нитчатых трихомов Microcoleus. В планктоне

щелочных озер распространены спиральные трихомы Spirulina. К морским осцилляториям относится уже упомянутый Trichodesmium.

4. Nostocales имеют трихомы с гетероцистами и способны к азотфиксации. К ним относится заключенный в слизистый чехол и образующий крупные плотные колонии Nostoc, пресноводная Anabaena в виде нити крупных бус. Сюда же относятся Rivularia, Gloeotrichia.

5. Stigonematales имеют ветвящиеся трихомы с дифференцированными клетками. Морфология их наиболее сложна и трихомы дифференцированы по длине. Они легко опознаются морфологически, но с трудом поддаются лабораторному культивированию. В термальных источниках характерен ветвящийся термофильный Mastigocladus (Fischerella, как называют почвенные и пресноводные формы).

Цианобактерии, будучи основными первичными продуцентами в мире прокариот, служат орггишзмами-эдификаторами (от edifice - здание), создающими физическую структуру циано-бактериального сообщества, включающего разнообразный набор взаимодействующих между собой прокариот. (Обратите внимание, что цианобактериалъное означает сообщество функционально сходных цианобактерий, а цианобактериалъное сообщество означает сообщество цианобактерий и функционально очень различных бактерий.)