Сульфатредуцирующие бактерии

Физиологическую группу бактерий, восстанавливающих сульфат (их называют также десульфатирующими, сульфатредуцирующими или сульфидобразующими), отличает способность к переносу водорода с суб­страта на сульфат как конечный акцептор электронов и, таким образом, к восстановлению сульфата до сульфида. В этом процессе происходит перенос электронов, и в нем участвует цитохром с. Энергия запасается благодаря фосфорилированию в электрон-транспортной цепи в анаэ­робных условиях:

Поскольку такое восстановление сульфата обладает формальным сходством с дыханием, при котором акцептором водорода служит кис­лород, принято говорить о сульфатном дыхании, или о диссимиляционной сульфатредукции. Главным продуктом такого процесса является сероводород:

8[Н] + SO₄ -» H₂S + 2Н₂0 + 20Н-

Болышая часть сероводорода, образующегося в природе, возникает бла­годаря этой реакции. Сульфатредуцирующие бактерии являются, в от­личие от нитратредуцирующих, облигатными анаэробами, т.е. ну­ждаются в строго анаэробных условиях.

Сульфатредуцирующие бактерии - это физиологическая группа, для которой характерна способность к образованию сероводо­рода из сульфата (табл. 1). Донорами водорода служат простые низ­комолекулярные соединения, образующиеся при анаэробном разложе­нии биомассы, главным образом целлюлозы: лактат, ацетат, пропионат, бутират, формиат, этанол, высшие жирные кислоты и молекулярный водород.

По степени усвоения органических кислот различают две группы сульфатредуцирующих бактерий:

1. Бактерии, относящиеся к первой группе, окисляют донор водорода не полностью и выделяют уксусную кислоту. Таковы виды спорообра-зующего рода Desulfotomaculum (D.nigrificans, D. orientis и D. ruminis) и неспорообразующего рода Desulfovibrio (D. vulgaris, D.desulfuricans, D. gigas, D. thermophilus и другие).

2. Вторая группа включает роды и виды, часть которых может расти, используя спирты, ацетат, высшие жирные кислоты или бензоат, а другие способны даже к хемоавтотрофному росту в присутствии водорода и формиата. К этой группе относятся спорообразователи (Desulfotomaculum acetoxidans), а также неспорообразующие палочки (Desulfobacter), кокки (Desulfococcus), сардины (Desulfosarcina), ните­видные формы, передвигающиеся путем скольжения (Desulfonema), и некоторые другие бактерии.

Восстановление сульфата.

Почти все бактерии, грибы и зеленые рас­тения способны использовать в качестве источника серы сульфат. Они получают сульфид, необходимый для синтеза серусодержащих амино­кислот, путем «ассимиляционной сульфатредукции». Первая реакция на этом пути является общей как для диссимиляционного, так и для асси­миляционного восстановления сульфата. Далее при диссимиляционной сульфатредукции происходит прямое восстановление активированного сульфата, а при ассимиляционной следует еще одна реакция активации. Восстановление сульфата в клетке начинается с его активации, на кото­рую непосредственно затрачивается энергия АТР (рис. 1); с помощью АТР-сульфурилазы (сульфатаденилтрансферазы) дифосфатный остаток АТР обменивается на сульфат:

ATP + S0₄ → Аденозин-5^'фосфосульфат

 

 

Дифосфат (пирофосфат) расщепляется пирофосфатазой. Продуктом ак­тивации является аденозин-5-фосфосульфат (АФС). Последующие реак­ции могут быть различными. На пути ассимиляционного восстановле­ния сульфата АФС с помощью АФС-киназы и АТР фосфорилируется у ряда организмов с образованием фосфоаденозинфосфосульфата (ФАФС); лишь этот вдвойне активированный сульфат восстанавливает­ся сначала до сульфита, а затем до сульфида. При диссимиляционной сульфатредукции АФС с помощью АФС-редуктазы восстанавливается до сульфита, что сопровождается образованием AMP.

Восстановление сульфита до сульфида происходит, видимо, у разных бактерий по-разному. С помощью сульфитредуктазы сульфит прямо восстанавливается до сульфида (на что затрачивается 6 электронов) без образования промежуточных продуктов. В такого рода восстановлении как и в ассимиляционной сульфитредукции - участвуют, по-види­мому, железопорфириновые соединения (десульфовиридин, десульфору-бидин). Второй механизм состоит в последовательном трехступенчатом восстановлении сульфита с образованием промежуточных продуктов, таких как тритионат и тиосульфат (рис. 1). Предполагается, что элек­троны для восстановления сульфита доставляются цитохромами (у од­них бактерий -цитохромом Ь, у других-цитохромом с).

Фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов. Предположе­ние о такого рода фосфорилировании у сульфатредуцирующих бакте­рий основано на данных о наличии цитохромов и железосерных белков в плазматических мембранах, а также о высоком выходе энергии. Ци-тохром с₃ обладает, по сравнению с другими цитохромами, весьма низ­ким окислительно-восстановительным потенциалом (Јj = - 205 мВ) и находится на внешней поверхности мембраны или в периплазматиче-ском пространстве.

У хорошо изученных видов сульфатредуцирующих бактерий была обнаружена конститутивная гидрогеназа (Н₂:цитохром-с₃-оксидо-редуктаза), с помощью которой Н₂ может как поглощаться и активиро­ваться, так и выделяться в окружающую среду. Некоторые сульфатре-дуцирующие бактерии растут в присутствии Н₂ и сульфата как един­ственных источников энергии. Способность к восстановлению сульфата с помощью Н₂ и к образованию больших количеств сероводорода, не связанному с заметным ростом, вероятно, характерна для большинства сульфатредуцирующих бактерий.

Перенос электронов с Н₂ как донора, сопровождающийся восстано­влением 1 моля сульфата до 1 моля сульфида, вероятно, сопряжено с регенерацией 3 молей АТР, из которых, однако, 2 моля расходуются на активацию сульфата.

Окисление органических субстратов.

Классические сульфатредуци-рующие бактерии, которые были известны до 1975 года (например, Desulfovibrio vulgaris), окисляют органические субстраты не до Н₂0 и С0₂, а до уксусной кислоты. Эти бактерии не имеют полного цикла трикарбоновых кислот. Однако недавно было выделено несколько ви­дов, способных окислять ацетат, высшие жирные кислоты и бензоат.

Ассимиляция органических субстратов. Энергия, получаемая сульфат-редуцирующими бактериями в результате окислительного фосфорили-рования, делает возможной ассимиляцию органических веществ (орга­нических кислот, аминокислот и т.п.). Некоторые штаммы способны синтезировать клеточные компоненты из ацетата и С0₂, если донором водорода служит Н₂. Организмы, ассимилирующие органические веще­ства в процессе окисления неорганического донора электронов, можно называть хемолитогетеротрофами. Фиксация С0₂ в цикле Кальвина у данной группы микроорганизмов не обнаружена.

Брожение без сульфата. Некоторые сульфатредуцирующие бактерии обладают способностью расщеплять лактат или пируват в отсутствие сульфата. Вместо окисления пирувата 4СН₃-СО-СООН + H₂S0₄ -► 4СН₃-СООН + 4С0₂ + H₂S

они осуществляют брожение с выделением Н₂:

СН₃-СО-СООН + Н₂0 → СН₃-СООН + С0₂ + Н₂

Таким образом, сульфатредуцирующие бактерии можно отнести к микроорганизмам, осуществляющим брожение.

Получение накопительных культур и выделение. Для выделения суль­фатредуцирующих бактерий необходимо использовать питательную среду, содержащую подходящий донор водорода, пригодный для асси­миляции углеродный субстрат, минеральные вещества и сульфат; необ­ходимо поддерживать анаэробные условия и достаточно низкий окисли­тельно-восстановительный потенциал (£₀' = - 200 мВ) (рис. 2).

Распространение и роль сульфатредуцирующих бактерий в природе. Сульфатредуцирующие бактерии встречаются главным образом в серо­водородном иле, где органические вещества подвергаются анаэробному разложению. Эти бактерии, по-видимому, специально приспособлены к использованию продуктов неполного разложения углеводов-таких веществ, как жирные кислоты, гидроксикислоты, спирты и водород. Ос­новную массу образующегося в природе сероводорода следует считать конечным продуктом сульфатного дыхания. Загрязненные воды содер­жат от 10⁴ до 10⁶ сульфатредуцирующих бактерий на 1 мл, а сероводо­родный ил-до 10⁷.

 

 

Большинство разрабатываемых месторождений серы (например, в Те­хасе, Луизиане и Мексике) имеет невулканическое происхождение; это отложения биогенной серы прошлых геологических эпох. Путем восста­новления сульфатов морской воды за счет органических отходов (сточных вод) с помощью сульфатредуцирующих бактерий можно полу­чать сероводород, а следовательно, и серу.

Большое экономическое значение имеет косвенный результат жизне­деятельности сульфатредуцирующих бактерий (например, Desulfovib-rio) - анаэробная коррозия железа. Во влажной среде ионизация желе­за может происходить и в анаэробных условиях:

(1) Окисление железа:

4Fe + 8Н⁺ → 4Fe²⁺ + 4Н₂

Обычно образующаяся при этом пленка из молекулярного водорода предохраняет железо от дальнейшего разрушения. Однако в присут­ствии сульфатредуцирующих бактерий и при наличии в среде сульфатов происходит катодная деполяризация, и тогда железо окисляется даже в отсутствие кислорода;

(2) Восстановление сульфата:

4Н₂ + SO^2- → H₂S + 2Н₂0 + 20Н-

(3) Образование сульфида железа (выпадающего в осадок):

4Fe²⁺ + H₂S + 20Н⁺ + 4Н₂0 → FeS + 3Fe(OH)₂ + 6Н⁺

Суммарная реакция (1-3):

4Fe + БОГ + 2Н₂0 + 2Н⁺ → FeS + 3Fe(OH)₂

Обусловленное такой коррозией повреждение железных труб весьма убыточно.

Способность сульфатредуцирующих бактерий использовать органи­ческие кислоты, спирты и даже молекулярный водород, образующийся при поляризации железа, в качестве доноров водорода лежит в основе способа получения накопительных культур этих бактерий (рис. 2).

Сульфатредуцирующие бактерии считают ответственными за высо­кое содержание сероводорода в глубинных слоях Черного моря (глубже 200 м). В Венеции гондолы красят обычно в черный цвет; по-видимому, это защитная мера, связанная с тем, что красители, содержащие тя­желые металлы, изменяют под влиянием H₂S свой первоначальный цвет.

Тионовые бактерии окисляют восстановленные соединения серы в сульфат. Основным представителем этой группы являтся род Thiobacillus, морфологически представляющий типичных псевдомонад. Для этого рода особенно четко прослеживается специализация видов в зависимости от физико-химических условий среды. По отношению к рН тиобациллы разделяются на ацидофильные и нейтрофильные. В кислых условиях H₂S неустойчив, и основной формой служит молекулярная сера, которую окисляет Т. thiooxidans и сходные с ним организмы, создающие высокую кислотность среды и развивающиеся при рН 2-4. В нейтральных условиях устойчивы H₂S и тиосульфат, которые окисляются Т. thioparus до молочно-белой серы и сульфата. В высокощелочных условиях сера в присутствии H₂S переходит в желтый полисульфид. Только в последнее время Д.Ю. Сорокин обнаружил экстремально алкалофильные тионовые бактерии. Один из видов тиобацилл, Т. denitrificans, способен к денитрификации. Этому ряду тионовых хемолитоавтотрофов соответствует ряд хемолитогетеротрофов (Т. acidiphilus, T. novellus) и органо-трофных псевдомонад, способных к окислению соединений серы. Типичным морским представителем группы служит вибрион Thiomicrospira. В гидротермальных источниках при температуре

от 75 до 55 °С развивается кренофильный Thermothrix thiopara, изогнутые палочки которого в потоке свиваются в длинные, иногда метровые, цепи, покрытые снежно-белой серой.

В термальных условиях, кроме собственно тионовых бактерий, ту же функцию окисления соединений серы могут выполнять архебактерии группы Sulfolobus - Acidianus, развивающиеся в крайне кислых условиях при высокой температуре.

Нитрификаторы разделены на две группы соответственно этапам окисления: нитрификаторы I фазы окисляют аммоний в нитрит, нитрификаторы II фазы - нитрит в нитрат. Обе группы организмов развиваются в поле термодинамической устойчивости окисленных соединений азота. I фаза нитрификации протекает соответственно суммарной реакции:

4NH₄⁺ + 7О₂ = 4NO₂^- + 4Н⁺ + 6Н₂О

и разделяется на две энзиматические ступени: окисление аммония в гидроксиламин (подготовительная) и гидроксиламина в нитрит (энергетическая):

NH₃ + О₂ + НАДН₂ = NH₂OH + Н₂О + НАД
аммоний-монооксигеназа (АМО)

NH₂OH = HNO + Н₂О = HNO₂ + 2Н⁺ + 2е^-
гидроксиламин-оксидоредуктаза

Промежуточный продукт реакции [HNO] может спонтанно распадаться с образованием устойчивой закиси азота N₂O, важнейшего парникового газа. Реакцию АМО можно подавить ацетиленом или, когда в сельскохозяйственной практике хотят избежать нитрификации, ингибитором "нитрапирином". Кроме аммония, в нитрификации хорошо используется карбамид (мочевина) даже без участия уробактерий, разлагающих карбамид на аммиак и углекислоту. К нитрификаторам I фазы относятся: наиболее обычный обитатель нейтральных и слабо щелочных почв

Nitrosomonas - довольно крупная овальная подвижная, благодаря единственному жгутику, палочка; Nitrosospira, свернутая в настолько тугую спираль, что выглядит как палочка; крупный океанский кокк Nitrosococcus и разделенный на доли кокк Nitro-solobus.

II фаза нитрификации обеспечивает окисление нестойкого и реакционоспособного нитрита в устойчивый нитрат по реакции:

NO₂^- + Н₂О = NO₃^- + 2е^- + 2H⁺ нитрит-оксидоредуктаза

Нитрит появляется только в очень низкой концентрации как промежуточный продукт в сообществе. Наиболее известным представителем нитрификаторов II фазы является почкующаяся бактерия Nitrobacter, внешне напоминающая виноградные косточки; остальные организмы гораздо менее изучены: это очень тонкая палочка Nitrospina, морской кокк Nitrococcus, тугая спираль Nitrospira - распространенный морской род.

Железобактерии (группа 12) были первыми организмами, еще в начале XIX века послужившими X.Г. Эренбергу (Ch. G. Ehren-berg) основанием для утверждения, что микробы могут играть геологическую роль, образуя обширные отложения охры. Так же, как и в случае с серобактериями, их культивирование крайне трудно, так как только при крайне кислом рН железо устойчиво к окислению воздухом. Железобактерии довольно строго следуют полям устойчивости соединений железа. Продуктом их деятельности служат аморфные гидроокислы железа и слабокристаллизованный минерал ферригидрит, представляющий ключевое соединение в цикле железа.

Примером ацидофильных железобактерий может служить открытая Г. Маркосяном мелкая спирилла или вибрион Leptospirillum ferrooxidans, составляющая отдельную филогенетическую линию. Организм окисляет в сернокислой среде либо Fe²⁺, либо, вместе с ацидофильными тионовыми бактериями, пирит. Наиболее изученным представителем ацидофильных железобактерий служит Thiobacillus ferrooxidans, объединяющий свойства Leptospirillum и Т.thiooxidans. Благодаря этому объединению свойств, Т ferrooxidans может окислять в пирите и других сульфидах чередующиеся слои металла и серы. Окисление сульфидов составляет важнейшую геохимическую функцию, ведя к сернокислотному выщелачиванию.

Примером собственно железобактерий служит Gallionella - исключительно своеобразный организм, напоминающий боб, на вогнутой стороне которого образуются нити гидроокислов железа (ферригидрита). Gallionella окисляет железо в бикарбонатной среде, большей частью в холодной воде, часто в микроаэрофильных условиях. Gallionella удается культивировать в градиентных условиях, где она образует пояса роста на стенках пробирки. Gallionella относится к хемоавтотрофам или миксотрофам. В морфологии этого организма много загадочного. Нити, сходные с нитями, экскретируемыми Gallionella, образует скользящая нитчатая бактерия Toxothrix.

Leptothrix ferruginea представляет цепочку псевдомонад, заключенную в трубчатый чехол из ферригидрита. Этот основной агент образования болотных руд до сих пор не поддается культивированию, несмотря на массовое развитие в природе. Морфологически он очень близок к массовой бактерии загрязненных вод Sphaerotilus. Считается, но не доказано, что окисление железа происходит под действием внеклеточной пероксидазы, как у других культивируемых лептотриксов, поверхность которых покрыта отложениями гидроокислов железа или марганца.

Загадочную группу "железобактерий" составляют открытые Б. В. Перфильевым формы, получившие название Metallogenium. Это тонкие извитые нити, расходящиеся в виде паучка от центрального округлого тела и покрытые конической шубой из окислов марганца. Металлогениум составляет массовую форму в отложениях марганца и хорошо прослежен во вторичном диагенетическом профиле в осадках карельских озер. Он обнаружен в отложениях с возрастом 2 млрд лет тому назад и описан под названием Eoastrion. Металлогениум легко получить в лаборатории на среде с карбонатом марганца в совместной культуре, например с грибом. Американские исследователи считают его продуктом внеклеточной пероксидазы, (т.е. неживым образованием), но, как показала Г. А. Дубинина1, им легко заразить культуру, ранее не окислявшую марганец.

Наконец, еще одну группу железобактерий составляют "сидерокапсы" - разнообразные микроорганизмы, на поверхности клеток которых откладываются гидроокислы железа. Вероятным источником этих окислов служит остаточный продукт окисления органических комплексов железа.

Отдельную группу составляют органотрофные магнитотактические бактерии, образующие внутри клеток кристаллы магнетита - магнетосомы - и поэтому чувствительные к магнитному полю Земли.

От магнитотактических бактерий следует отличать анаэробные магнетит-образующие анаэробы, для которых образование магнетита служит катаболическим процессом. Они были открыты Д. Ловли (D. Lovley). Часть из них, как упомянутый Geobacter, близки сульфатредукторам, но многие относятся к совсем другим группам. Среди анаэробных магнетит-образующих бактерий многие используют водород для восстановления ферригидрита и являются эффективными гидрогенотрофами. Как показала Д. Заварзина, образование магнетита происходит у них вне клетки в процессе диагенеза из аморфного предшественника.

К литотрофным организмам следует отнести водородные бактерии, принадлежащие к разным таксономическим группам. Такие же сборные группы представляют и другие газотрофы, окисляющие Н₂, СО, СН₄ и метилированные соединения.

Водородные бактерии в 9-м издании Определителя Берджи отдельной секции не образуют. Энергетически обмен этих организмов основан на обратимой реакции гидрогеназы:

Н₂ = 2Н⁺ + 2е^-,

которая легко сочетается с электронтранспортной цепью. Основным продуктом обмена является Н₂О. Субстрат роста - Н₂ - служит характерным продуктом обмена первичных анаэробов. Для литоавтотрофного роста необходима автотрофная ассимиляция СО₂, которая осуществляется через рибулозобисфосфатный цикл. Гидрогенотрофная автотрофия широко распространена среди бактерий, получивших название "гидрогеномонады". На самом деле среди них много очень разнообразных по положению организмов. Почти все они органотрофы, использующие преимущественно органические кислоты и, что характерно, формиат, но не метанол. Основной моделью водородных бактерий послужил Alcaligenes eutrophus, обмен которого был изучен Г. Шлегелем (Н. Schlegel) и его сотрудниками в Гёттингене. В числе водородных бактерий следует отметить псевдомонады Acidovorax ("Hydrogenomonas facilis"), Hydrogenophaga, Pseudomonas, Xanthomonas, Paracoccus. Среди других форм - Aquaspirillum, Ancyclobacter, Flavobacterium, азотфиксирующие организмы Rhizobium, Derxia, обязательно обладающие гидрогеназой. К грамположительным водородным бактериям относятся Arthrobacter, Bacillus, Nocardia. Штамм Alcaligenes eutrophus Z-1 был использован Т. Воловой в Красноярске для производства белка на водороде в сопряженной реакции с электролизом воды.

Особую группу составили экстремально термофильные роды Hydrogenobacter (Calderobacterium), Aquifex. Они развиваются при температуре более 70 °С, относятся к очень глубокой филогенетической ветви бактерий и обладают необычным путем ассимиляции СО₂. Выделенный из термофильного циано-бактериаль-ного мата на Камчатке штамм Calderobacterium был использован для производства биомассы на водороде при температуре 70 °С, когда исключен рост условно патогенных форм. Штамм оказался очень технологичным, с высоким содержанием цитохромома с, сходного с бычьим.

Мы не будем обсуждать здесь обширную группу анаэробных гидрогенотрофов, включающую гомоацетатные бактерии, водородные метаногены, сульфатредукторы, магнетит-образующие бактерии.

Карбоксидобактерии осуществляют суммарную реакцию:

2СО + О₂ = 2СО₂

В большинстве это аэробные водородные бактерии, способные к использованию СО под действием специфического металлсодержащего фермента. Типичными представителями этой медленно растущей группы являются Carboxydomonas, Zavarzinia и некоторые другие роды.

От аэробных карбоксидобактерий следует отличать недавно открытую у нас В. Светличным группу анаэробных карбоксидо-трофов, использующих в качестве окислителя воду по реакции:

СО + Н₂О = СО₂ + Н₂

с типичным представителем Carboxydothermus hydrogenoformans, термофильным организмом, использующим в качестве субстрата только СО.

Метанотрофы осуществляют реакцию:

СН₄ + О₂ = СО₂ + Н₂О,

которая, несмотря на кажущуюся простоту, требует высокой энергии активации и поэтому доступна лишь специфической группе организмов. Открытые в 1906 г. Н. Зёнгеном (N. Sohngen), они долгое время не были объектом интенсивных исследований и лишь с 1960-х гг. привлекли интерес после описания Р. Виттенбари (R. Whittenbury) их разнообразия, с последующим изучением биохимических путей метилотрофии и использованием для производства белка одноклеточных на природном газе, а также для контроля за эмиссией парникового газа метана. Ключевым ферментом обмена служит медь-содержащая метанмонооксигеназа (ММО), окисляющая СН₄ в метанол по реакции:

СН₄ + О₂ + X Н₂ = СН₃ОН + Н₂О + X. где X - клеточный донор электрона.

От образования метанола пути его метаболизма оказываются сходными для метилотрофов - организмов, использующих метилированные соединения. Метанол окисляется метанол дегидрогеназой в формальдегид, который используется в анаболизме для построения углеродных скелетовпо двум разным путям - рибулозомонофосфатному или сериновому.

Метанотрофы хорошо распознаются под микроскопом, представляя довольно крупные клетки, темные в фазовом контрасте из-за пачек внутриклеточных мембран. Метанотрофы - строго специализированные организмы, имеющие высокие сродство к метану и способные извлекать его из атмосферы при концентрации 1700 ppb. Известные метанотрофы представлены нейтрофильными и мезофильными организмами. Они разделяются на две группы:

1. Methylobacter, Methylomonas, Methylococcus - аэробные палочки и кокки с рибулозомонофосфатным путем анаболизма, образующие цисты;
2. Methylocystis, Methylosinus - почкующиеся или изогнутые палочки с сериновым путем анаболизма, склонные к микроаэро-филии. Для Methylosinus известна способность образовывать экзоспоры.

До последнего времени не были известны метанотрофы, способные развиваться в экстремальных условиях. Только недавно у нас найдены ацидофильные формы, растущие при рН 4-5, алкалорильные и психрофильные организмы с оптимумом вплоть до 2 °С.

Метилотрофы разделяются на облигатные и факультативные, к последним принадлежат представители различных групп бактерий и некоторые дрожжи, использующие метилированные соединения.

Миксобактерии (группа 16) привлекли к себе внимание способностью образовывать плодовые тела, состоящие из экскрети-руемых ими полисахаридов и входящих в них устойчивых миксо-цист (или, иначе, микроцист). Миксобактерии обладают не только индивидуальной способностью к дифференциации от вегетативной клетки до покоящихся микроцист, но и коллективной дифференциацией, приводящей к образованию из колонии оформленного плодового тела, как у эукариотных миксомицетов. Вегетативные клетки Миксобактерии представлены одиночными скользящими палочками с заостренными или тупыми концами, размножающимися делением перетяжкой и образующими координированно движущуюся колонию (шварм), подобно миксомицетам и акразиям. Передовые клетки выделяют слизь, и последующие движутся за ними по слизистому следу. Опознаются колонии миксобактерий по ярко окрашенным плодовым телам, составляющим спорангии, иногда приподнятые над поверхностью на стебельках и имеющие размеры до 1 мм.

Миксобактерий - аэробные органотрофы с выраженной гидролитической активностью. Особенностью миксобактерий является их способность коллективно лйзировать твердые частицы с помощью гидролитических ферментов. Часть из них обладает протеолитической способностью и лизирует клетки бактерий, попадающие под шварм. Поэтому миксобактерий относят к хищным бактериям. Однако некоторые миксобактерий способны лйзировать также целлюлозу. Часто они развиваются на навозе. В чистой культуре поддерживать удается только часть родов, и в природе их идентифицируют по спорангиям.

Основные роды миксобактерий следующие: не образующие спорангиев миксобактерий с веретеновидными клетками рода Myxococcus, у которого наиболее подробно изучена дифференциация в круглые микроцисты; Archangium с палочковидными микроцистами; Cystobacter, образующий спорангии без стебелька; Mellitangium и Stigmatella, - на стебельке. Клетки с прямыми концами имеет целлюлозолитический Polyangium, образующий округлые спорангии. Сложные плодовые тела имеют Nannocystis и Chondromyces.

Микоплазмы (секция 30). К ним относят организмы, лишенные клеточной стенки и ограниченные только мембраной. Поэтому форма клеток у них менее определенная, чем у других бактерий. Обычно это очень мелкие организмы размером до 0,2 мкм в диаметре. На ультратонких срезах они опознаются по отсутствию клеточной стенки. Mycoplasma mycoides, обладательница самого маленького генома, имеет кокковидные клетки, иногда с нитевидными выростами. Паразит растений Spiroplasma получила название из-за спиральной формы. Большинство микоплазм развивается в межклеточном пространстве тканей животных, растений, колоний бактерий и являются паразитами, хотя Acholeplasma laidlawii - распространенный сапрофит, a Thermoplasma - встречается в гидротермах и саморазогревающихся кучах угля. Термоплазма может служить хорошим примером параллелизма в морфологии, потому что эта "микоплазма" на самом деле относится к архебактериям. Культивируют микоплазмы на сложных средах с включением сыворотки, на плотных средах они образуют колонии в виде "яичницы-глазуньи". Сначала микоплазмы рассматривали как наиболее примитивных бактерий и относили к порядку Mollicutes. По филогенетической системе они относятся к ветви клостридий. В микоплазмо-подобное состояние переходят грамположительные бактерии с подавленным синтезом клеточной стенки, образующие сферопласты.

МЕТАНОГЕННОЕ СООБЩЕСТВО

Трофические отношения в анаэробном сообществе были подробно разобраны выше, и поэтому здесь можно сразу построить граф отношений (рис. 34).

В трофическую систему входят немногие функциональные группы организмов. Разложение мортмассы начинают гидролитики, специализированные по определенным полимерам, например, целлюлозолитические, пектинолитические, пептолитические и т.д., образующие веер маршрутов, сходящихся к немногим промежуточным олигомерам. В сочетании с ними действуют лишенные гидролитической активности диссипотрофы, использующие растворенные олигомеры. Если гидролитики ограничены

Рис. 34. Метаногенное сообщество

поверхностью гидролизуемых веществ твердой фазы, то для дис-сипотрофов ограничение обусловлено притоком рассеиваемых веществ. Анаэробные гидролитики и диссипотрофы составляют группировку первичных анаэробов-бродилыциков, осуществляющих водородную или кислотогенную фазу с образованием несбраживаемых продуктов.

Образуемые гидролитиками и диссипотрофами Н₂ и ацетат могут использоваться соответственно гидрогенотрофными и ацетокластическими метаногенами. Иные продукты брожения и гидролиза, суммарно обозначенные как ЛЖК, разлагаются при межвидовом переносе водорода с участием ацетогенных синтрофных бактерий при условии эффективного удаления Н₂ гидрогенотрофными метаногенами.

Если же Н₂ не используется гидрогенотрофными метаногена-ми в силу каких-либо причин, например низкой температуры, то начинает действовать гомоацетатный шунт, в котором гидроге-нотрофные гомоацетатные бактерии образуют ацетат по реакции:

ЗН₂ + 2СО₂ = СН₃СООН + Н₂О

В рассмотренном сообществе необходимо взаимодействие всех групп, причем гидрогенотрофные метаногены играют роль конечного стока для Н₂, обеспечивающего возможность разложения ЛЖК синтрофами. В противном случае Н₂ ингибирует разложение ЛЖК. Сходную роль выполняют и диссипотрофы по отношению к гидролитикам. Таким образом, здесь имеются и термодинамически обусловленные обратные связи, и регулятор-ные связи. Если в сообществе имеется дисбаланс между группами организмов, например, вследствие избытка легкодоступных углеводов, то происходит ингибирование микроорганизмов образующимися органическими кислотами вследствие снижения рН.

Допустим, что рассматриваемое сообщество развивается в пищеварительном тракте животного, клетки эпителия которого способны усваивать жирные кислоты. Тогда ЛЖК и ацетат будут использоваться для питания организмом животного, и только часть их перейдет вторичным анаэробам микробного сообщества. Здесь возможны два варианта: метаногенез, свойственный жвачным животным, термитам и тараканам, или ацетогенез, свойственный большинству насекомых. В случае ацетогенеза выделяемым летучим продуктом будет Н₂, поскольку ацетогены имеют гораздо более высокую его пороговую концентрацию. При этом часть энергии теряется. При метаногенезе, как у жвачных, конечным продуктом служит метан. Разделить организмы на две группы по терминальным процессам в их пищеварительном тракте можно, анализируя газохроматографически газы, выделяемые с фекалиями, выносящими доминирующую микрофлору. Оказалось, что животные довольно четко разделяются на группы по газам микрофлоры пищеварительного тракта, причем это совсем не связано с растительноядным или же хищным способом питания. Например, питающаяся бамбуком большая панда оказалась в группе выделяющих водород. Хорошая корреляция обнаружилась

с филогенетическим положением млекопитающих. Среди людей имеются особи, выделяющие преимущественно либо метан, либо водород. Сообщество пищеварительного тракта животных имеет большое значение, поскольку трофическая пирамида животных строится на растительноядных организмах, значительную часть рациона которых составляет целлюлоза, разлагать которую самостоятельно животные не могут и переваривают, пользуясь гидролитической способностью микроорганизмов. Интересно, что для заселения нужными микроорганизмами входа в трубчатый ферментер, который представляет пищеварительный тракт, многие животные вынуждены обсеменять микрофлорой растительную пищу, поедая собственные фекалии.

Другой вариант связей для рассмотренного участка трофической цепи наблюдается в психроактивном сообществе тундры. За короткий вегетационный период глубокий гидролиз растительных оболочек не успевает осуществиться, и поэтому возникает короткая пищевая цепь, свойственная эфемерам-копиотрофам, в которой используются легко гидролизуемые и растворимые вещества, преимущественно по пути маслянокислого брожения с обильным выделением Н₂. Водород используется гидрогенотрофными гомоацетатными бактериями с образованием ацетата. Водородные метаногены отсутствуют. Разложение ацетата протекает медленно за счет накопленной биомассы ацетокластических метаногенов с очень медленным ростом.

СУЛЬФИДОГЕННОЕ СООБЩЕСТВО

Допустим, что сообщество развивается в условиях поступления сульфата. Тогда место метаногенов занимают сульфидогены (рис. 35). Они осуществляют сток Н₂, обеспечивая работу синтрофов и благоприятный термодинамический баланс сообщества. Они же способны использовать лактат, образуемый из углеводов молочнокислыми бактериями и в результате удерживают рН системы, не давая закислиться среде. Группа ацетотрофных сульфидогенов использует ацетат, однако с некоторым запозданием относительно гидрогенотрофных организмов. ЛЖК разлагаются либо консорциумом синтрофов и гидрогенотрофов, либо напрямую - ацетат и ЛЖК-использующими сульфидогенами, из которых особое внимание следует обратить на род Desulfotomaculum. Сульфидогенная трофическая система накладывается на метано-генную и доминирует над ней.

Ценой участия сульфидогенов служит образование H₂S, который оказывает подавляющее действие на большинство сообществ, за исключением тиофильных. Для метаногенного сообщества обычна концентрация 2-3 мМ H₃S и превышение ее требует смены сообщества с появлением других видов в тех же функциональных группах микроорганизмов.

Сульфидогенное сообщество играет чрезвычайно большую роль в морских условиях, причем большая часть органического вещества в донных осадках разлагается по этому пути. Ограничивающим фактором служит приток сульфата извне. Регенерация сульфата возможна двояким путем: либо H₂S окисляется в аэробных условиях, либо анаэробно окисляется в сульфат аноксигенными фототрофными бактериями.

Характерным во взаимодействии сульфидогенного и метаногенного сообществ служит существование так называемого "неконкурентного С₁-пути". Например, при разложении пектина образуется метанол, не используемый сульфатредукторами, но окисляемый метилотрофными метаногенами. Даже при избытке сульфата и подавлении других метаногенов, например, в гиперсоленых водоемах, метилотрофные метаногены продолжают действовать в "неконкурентном пути" метаногенеза и служить источником метана. Для простоты на схеме неконкурентный С₁-путь не показан.

Магнитотаксис — способность некоторых бактерий реагировать своим движением на магнитное поле. Явление описал Р. Блэкмор в 1975 году.

Этот процесс происходит благодаря наличию в клетках бактерий особых частиц определённой формы — магнетосом, которые заполнены магнетитом, на долю которого может приходиться до 4% сухого вещества бактерии.

Функция магнитотаксиса

Магнитотаксисные бактерии являются микроаэрофилами, из-за чего живут на дне водоёмов, на границе ил-вода. В случае если бактерии по каким-либо причинам попадут в верхние слои воды, наполненные губительным для них кислородом, они начнут двигаться в направлении магнитного севера или юга, в зависимости от полушария, при этом погружаясь и попадая в бескислородную зону. Есть предположение, что это повышает шансы на выживание. Однако такое приспособление может быть эффективным только в окрестностях магнитных полюсов, где силовые линии поля сильно наклонены к горизонту.

Железобактерии

Способность осаждать окислы железа и марганца на поверхности клеток присуща многим эубактериям, различающимся морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксономическим группам. В вопросе о том, какие организмы следует относить к железобактериям, нет единого мнения. С. Н. Виноградский впервые термин "железобактерии" применил для обозначения о

⇐ Предыдущая12

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: