 |
Различия условных и безусловных рефлексов 3 глава
|
|
|
|
Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы - ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное анти-стрессорное влияние.
г) вегетативные рефлексы
Через вегетативные симпатические и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы - например, дыхательно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных покровов - изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи, например, иглоукалыванием, точечным массажем); с рецепторов глазного яблока - глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки - парасимпатический эффект); моторно-висцеральные - например, ортостатическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя - симпатический эффект) и др. Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной системы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).
7. Лимбическая система
Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.
|
|
|
Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое «лимбическое кольцо».
Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма - в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в экспериментах на животных, в клинике при лечении больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».
8. Функции коры больших полушарий
У высших млекопитающих животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий.
а) корковые нейроны
Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18 лет, а в ряде случаев и далее.
|
|
|
Основными типами корковых клеток являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов.
Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции.
б) функциональное значение различных корковых полей
По особенностям строения и функциональному значению отдельных корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей - первичные, вторичные и третичные.
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения. Например, в зрительной коре имеются нейроны-детекторы, возбуждающиеся только при включении или при выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным интервалам светового воздействия, к определенной длине волны и т.д. При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.п.
|
|
|
Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения.
Третичные поля развиты практически только у человека. Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третичные поля находятся в задней половине коры - между теменными, затылочными и височными областями - и в передней половине - в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении.
Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетеменных областей коры) является прием, переработка и хранение информации (Лурия А. Р., 1962,1973). Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (передне-лобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).
в) парная деятельность и доминирование полушарий
Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полушарий головного мозга мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим - доминантным. У большинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) - правое полушарие.
|
|
|
Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое нейронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.
У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы от которых являются главенствующими. При этом в каждом полушарии могут быть представлены функции не только противоположной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.
Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого - с будущим.
г) электрическая активность коры больших полушарий
Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности - электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной записи на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхности мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране мониторов современных компьютерных систем.
|
|
|
Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ: в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания - бета-ритм (14 колебаний в 1с и выше); при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях - тета-ритм (4-7 колебаний в 1с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе - дельта-ритм (1-3 колебанияв 1с).
В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе (Ливанов М. Н., 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ - быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ - усиления взаимосвязанности (синхронности и синфазности) электрической активности различных областей коры, участвующих в управлении движениями. При циклической работе появляются медленные потенциалы в темпе выполняемого, воображаемого или предстоящего движения - «меченые ритмы» (Сологуб Е. Б., 1973).
Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциалы, связанные с какими - либо событиями: вызванные потенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов - это «волна ожидания» или условная негативная волна (Уолтер Г., 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.
Тема: ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
План:
1. Условия образования и разновидности условных рефлексов
2. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов
3. Динамический стереотип
4. Типы высшей нервной деятельности, I и II сигнальная система
Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мадридской речи в 1903г.
1. Условия образования и разновидности условных рефлексов
Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл.1).
Таблица 1
Различия условных и безусловных рефлексов
| Безусловные рефлексы | Условные рефлексы |
| Врожденные реакции Постоянно существующие реакции Видовые рефлексы Имеются готовые рефлекторные дуги Осуществляются всеми отделами ЦНС | Приобретенные реакции Временно существующие реакции Индивидуальные рефлексы Образуются новые рефлекторные дуги Осуществляются ведущими отделами ЦНС |
Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в раде случаев подкорковые ядра).
И. П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раздражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).
В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия:
• Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (напр, пищевым) - методика безусловного подкрепления;
• Индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение;
• Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.
Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление - мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.
Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части бе-зусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрам и этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал.
В ходе выработки условного рефлекса наблюдались определенные фазы этого процесса:
1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и 3) стабилизации (упрочения условного рефлекса).
В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выработаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования временной связи между изучаемыми корковыми центрами является пространственная синхронизация их электрической активности (Ливанов М.Н., 1972).
Различают различные разновидности условных рефлексов: натуральные - на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные - на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые (на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние); 3) положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время - при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) условные рефлексы первого порядка - на один предшествующий условный раздражитель - и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) - условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) - условный рефлекс третьего порядка и т.д. У собак вырабатываются, в основном, рефлексы третьего порядка, у обезьян - четвертого, у грудного ребенка - 5-6 порядка, у взрослого человека - двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-условных рефлексов, не требующих специального подкрепления.
При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или рефлексов I рода (в которых новой частью рефлекторной дуги была афферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферентном отделе (новые исполнительные аппараты - мышцы). Это так называемые инструментальные или оперантные рефлексы - рефлексы Прода (Конорский Ю. М., 1970).
2. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов
По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть безусловным (врожденным) и условным (выработанным в течение жизни). К безусловному торможению относят охранительное или запредельное торможение, возникающее при чрезмерно сильном или длительном раздражении, и внешнее торможение условных рефлексов посторонними для центров условного рефлекса раздражителями (например, нарушение непрочного двигательного навыка у спортсмена в необычных условиях соревнований).
Условное торможение вырабатывается при отсутствии подкрепления условного сигнала. Различают несколько видов условного торможения: угасателъное, дифференцировочное и запаздывающее. Угасание развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. Например, имея прочный слюнной условный рефлекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепления, можно получить последовательно следующие условные ответы - 10, 8,6,4,5,2,0,0,0 капель слюны.
Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с частотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходных с ним сигналов (звук 1000,200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период генерализации условного рефлекса) получался условный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спортсмену отдифференцировать сокращения ненужных мышц при выработке двигательного навыка, т. е. имеет важное координационное значение. Процесс воспитания человека сопровождается постоянной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).
Запаздывающее торможение формируется при отставлении на определенный отрезок времени подкрепления от условного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реакция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления обнаруживается.
3. Динамический стереотип
В жизни обычно встречаются не отдельные условные рефлексы, а сложные их комплексы, в которых они сочетаются с безусловными рефлексами (двигательными, сердечно-сосудистыми, дыхательными и пр.). Систему условных и безусловных рефлексов И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом. Она вырабатывается при повторении одного и того же порядка раздражений (ситуаций) и, соответственно, выражается в цепи закрепленных ответных реакций, т. е. стереотипе. Но при этом изменение внешних условий может вызвать перестройку этой системы или ее разрушение, что отмечается термином - динамический. Например, у собаки выработан динамический стереотип на определенный порядок из 6 раздражителей, и имеются на них закрепленные условные величины слюноотделения, специфические для каждого сигнала: 1) Свет - 12 капель; 2) Звук - 20 к.; 3) Метроном - 120 уд. в сек.; 4) Метроном - 60 уд. в сек. (неподкрепляемый раздражитель) - 0 к.; 5) Свет - 12 к.; 6) Звук - 20 к. Если теперь подавать один и тот же сигнал, то ответная цепь реакций сохранится прежней: 1) Свет - 12к.; 2) Свет - 20к.; 3) Свет – 10 к.; 4) Свет - 0 к.; 5) Свет - 12 к.; 6) Свет - 20 к. Однако изолированное включение светового раздражения сохраняет обычный ответ - 12 к. Следовательно, в коре больших полушарий собаки образована цепь последовательно возбуждающихся или затормаживающихся нервных центров, в которой активность каждого автоматически вызывает включение следующего. Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного навыка, особенно при выполнении стандартных движений. Такой стереотип, связанный с цепью моторных актов, А. Н. Крестовников назвал двигательный динамический стереотип. Он легче образуется при выполнении циклических упражнений, чем ациклических.
4. Типы высшей нервной деятельности, I и II сигнальная система
Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение грозило затопить клетки с подопытными собаками, которые испытали сильный стресс. На следующий день обнаружилось, что у некоторых из них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но у других рефлексы сохранились. Это навело И. П. Павлова на мысль о различных типах нервной системы у животных. В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. С учетом этих свойств им были выделены следующие 4типа высшей нервной деятельности (ВНД), которые оказались сходными с 4 темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н. э.
1. Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется сильным процессом возбуждения и более слабым процессом торможения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои реакции.
2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник). Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с одной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.
3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало подвижный - медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.
4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать.
Описанные типы имеются у животных и человека. Они представляют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы, между которыми может быть значительное число переходных типов.
Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы ВНД, связанные с наличием у человека особой - второй сигнальной системы - слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных - непосредственных раздражителей внешней или внутренней среды организма. Вторая сигнальная система чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются - обобщение сигналов I и II сигнальной системы, появление абстракций (сложных комплексных понятий мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накопленного опыта предшествующих поколений последующим (возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом составила основу письменной и устной речи, появления математических и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее деятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где находятся центры речи.
В связи с различным соотношением у людей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал специфически человеческие типы нервной системы: «мыслительный» - с преобладанием второй сигнальной системы - и «художественный» - с преобладанием первой сигнальной системы. Среди взрослых людей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет около половины населения. Около 25% составляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно 25% - лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам, в настоящее время различают 2основные формы интеллекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (особенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербальный интеллект, отражающий способность манипулировать со словесным материалом, что определяет характер поведенческих реакций, в том числе и в спорте.
Тема: НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ
План:
1. Функциональная организация скелетных мышц
2. Механизмы сокращения и расслабления мышечного волокна
3. Одиночное и тетаническое сокращение. Электромиограмма
4. Монофункциональные основы мышечной силы
5. Режимы работы мышцы
6. Энергетика мышечного сокращения
У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы внутренних органов.
1. Функциональная организация скелетных мышц
Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно - клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпатическими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.
Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат малое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 волокон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туловища и конечностей - до нескольких тысяч (например, ДЕ икроножной мышцы человека - около 2000 мышечных волокон).
Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцым - мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных волокон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1 с) и характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и медленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами - от меньших к большим (правило Хеннемана).
Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10-100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка - сарколемма, жидкое содержимое - саркоплазма, ядро, энергетические центры - митохондрии, белковые депо - рибосомы, сократительные элементы - миофибриллы, а также замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са2+, -саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные промежутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна,по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.
Миофибриллы - это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм, длина 2-2,5 мкм), содержащие 2 вида сократительных белков (протофибрилл): тонкие нити а тина и вдвое более толстые нити миознна. Он и расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей находится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой - 3 миозиновых. Миофибриллы разделен-мбаниа отдельные участи - саркомеры, в сдней части которых расположены преимущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и миозина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее поперечно-полосатый вид в световом микроскопе).
|
|
|
