Различия условных и безусловных рефлексов 5 глава

б) рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения - сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма:1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд - это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом - в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее - к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К возрасту 10-11 лет повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

в) три основных функциональных блока мозга

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Яурт А. Р., 1962,1973):

1)Блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

2)Блок приема, переработки и хранения информации;

3)Блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и соответствующие подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля - процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока - третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ориентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднелобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную функцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

 

2. Роль различных отделов ЦНС в регуляции познотонических реакций

Двигательная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы.

а) роль спинного мозга

Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным актом. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без участия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тонических сухожильных (с рецепторов сухожилий) имиотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выполнении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма - регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.

б) роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение - тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т.е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномоз-говой системе) и частично через ретикулярную формацию (по рети-куло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга - усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка - кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижает его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны положения. Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

в) рефлексы поддержания позы (установочные)

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы - это так называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменениях положения головы в пространстве-лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, 2) шейные рефлексы - возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3) выпрямительные рефлексы - с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед - тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение - нистагм глаз - обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

 

3. Роль различных отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

а) роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах),разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты - регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей - торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однакореципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции - без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программиро­вание каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно - регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы - с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

б) роль различных отделов коры больших полушарий

Функцией комплекса различных корковых областей является определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения - «меченых ритмов «ЭЭГ, а при редких движениях - по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимЃщественно к дистальным мышцам конечностей. Обтеданение отдельных элементов движения В целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном рас­положении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит переднелобным областям (переднимтретичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы - в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией переднелобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

в) речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи - центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

 

4. Нисходящие моторные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы - пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем).

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы – команды к движениям (пусковые влияния);

• изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тоническиереакции организма от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиальную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обуславливает фазную двигательную деятельность - это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть - остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномоз-говая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) - тормозит эти мотонейроны.

 

Тема: СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

 

План:

 

1. Общий план организации и функции сенсорных систем

2. Классификация и механизмы возбуждения рецепторов

3. Свойства рецепторов

4. Кодирование информации

5. Зрительная сенсорная система

а) общий план организации

б) светопроводящие среды глаза и преломление света (рефракция)

в) фоторецепция

г) функциональные характеристики зрения

6. Слуховая сенсорная система

а) общий план организации

б) функции наружного, среднего и внутреннего уха

в) физиологический механизм восприятия звука

7. Вестибулярная сенсорная система

а) общий план организации

б) функционирование вестибулярного аппарата

в) влияния раздражений вестибулярной системы на другие функции организма

8. Двигательная сенсорная система

а) общий план организации

б) функции проприорецепторов

9. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния

а) кожная рецепция

б) висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система

в) обонятельная и вкусовая сенсорные системы

10. Переработка, взаимодействие и значение сенсорной информации

а) обработка сенсорной информации в проводниковых отделах

б) обработка информации на корковом уровне

в) значение деятельности сенсорных систем в спорте

 

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия сенсорные системы.

 

1. Общий план организации и функции сенсорных систем

В составе сенсорной системы различают 3 отдела: 1) периферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств - глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый - области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация.

Нервные путь, связывающий рецептор с корковыми клетками обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный, нейрон расположен вне ЦНС - в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон - в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточного мозга); четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий.

Основные функции сенсорных систем:

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;

• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора информации важной функцией сенсорных систем является также осуществление обратных связей о результатах деятельности организма (Бернштейн Н. А., 1947). Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о силе и длительности выполняемых сокращений мышц, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п. Без этой информации невозможно формирование и совершенствование двигательных навыков, в том числе спортивных, невозможно совершенствование техники выполняемых упражнений (Крестовников А. Н., 1951;ФарфельВ. С, 1960)

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.

 

2. Классификация и механизмы возбуждения рецепторов

Рецепторами называются специальные образования, трансор-фирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по воспринимаемой среде делятся на экстеро-рецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы - это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение - рецепторны й потенциал, который, достигнув пороговой величины, обуславливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление ре-цепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСГТ) или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая - в генераторный потенциал и потенциал действия.

 

3. Свойства рецепторов

Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя - света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на ГС в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

⇐ Предыдущая123456789Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: