 |
Строение триацилглицеролов
|
|
|
|
Лекции 5, 6.
МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ЛИПИДОВ
Липиды являются третьим классом органических веществ, из которых состоит живой организм. Правильный качественный и количественный состав липидов клетки определяет ее возможности, активность и выживаемость. Жирнокислотный состав мембранных фосфолипидов, недостаток или избыток холестерола в мембране неизбежно влияет на деятельность мембранных белков – транспортеров, рецепторов, ионных каналов. Все это влечет за собой изменение работы клеток и, конечно, функций всего органа, как например, при инсулиннезависимом сахарном диабете. Существуют наследственные болезни накопления липидов липидозы, сопровождающиеся тяжелыми нарушениями в организме.
Функции липидов существенно зависят от их вида.
Резервно-энергетическая функция
Триацилглицеролы подкожного жира являются основным энергетическим резервом организма при голодании. В адипоцитах жиры могут составлять 65-85% веса. Для поперечно-полосатой мускулатуры, печени и почек они являются основным источником энергии.
Структурная функция
Мембраны клеток состоят из фосфолипидов, обязательным компонентом являются гликолипиды и холестерол. Основным компонентом сурфактанта легких является фосфатидилхоли н. Т.к. активность мембранных ферментов зависит от состояния и текучести мембран, то жирнокислотный состав и наличие определенных видов фосфолипидов, количество холестерола влияет на активность мембранных липидзависимых ферментов (например, аденилатциклаза, Nа+,К+-АТФаза, цитохромоксидаза).
Сигнальная функция
Гликолипиды выполняют рецепторные функции и задачи взаимодействия с другими клетками. Фосфатидилинозитол непосредственно принимает участие в передаче гормональных сигналов в клетку. Производные жирных кислот – эйкозаноиды – являются "местными или тканевыми гормонами", обеспечивая регуляцию функций клеток.
|
|
|
Защитная функция
Подкожный жир является хорошим термоизолирующим средством, наряду с брыжеечным жиром он обеспечивает механическую защиту внутренних органов. Фосфолипиды играют определенную роль в активации свертывающей системы крови.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПИДОВ
Липиды - органические вещества биологической природы, нерастворимые в воде, но растворимые в неполярных растворителях (бензол, эфир, хлороформ); имеют различную химическую структуру, содержат длинные (жирные) углеводородные радикалы.
Классификация липидов сложна, так как в класс липидов входят вещества весьма разнообразные по своему строению. Их объединяет только одно свойство – гидрофобность.
По отношению к гидролизу в щелочной среде все липиды подразделяют на две большие группы: омыляемые и неомыляемые.
Неомыляемые липиды - группа стероидов, в состав которой входят холестерол и его производные: стероидные гормоны, стероидные витамины, желчные кислоты.
Омыляемые липиды - простые липиды, т.е. состоящие только из спирта и жирных кислот (воска, триацилглицеролы (триглицериды), эфиры холестерола), и сложные липиды, включающие, кроме спирта и жирных кислот, вещества иного строения (фосфолипиды, гликолипиды, сфинголипиды).
Жирные кислоты входят в состав практически всех указанных классов липидов, кроме производных холестерола.
У человека жирные кислоты характеризуются следующими особенностями:
- четное число углеродных атомов в цепи,
- отсутствие разветвлений цепи,
- наличие двойных связей только в цис-конформации.
В свою очередь, по строению жирные кислоты неоднородны и различаются длиной цепи и количеством двойных связей.
|
|
|
К насыщенным жирным кислотам относится пальмитиновая (С16), стеариновая (С18) и арахиновая (С20). К мононенасыщенным – пальмитоолеиновая (С16:1, Δ9), олеиновая (С18:1, Δ9). Указанные жирные кислоты находятся в большинстве пищевых жиров и в жире человека.
Полиненасыщенные жирные кислоты содержат от 2-х и более двойных связей, разделенных метиленовой группой. Кроме отличий по количеству двойных связей, кислоты различаются их положением относительно начала цепи (обозначается через греческую букву Δ " дельта ") или последнего атома углерода цепи (обозначается буквой ω " омега ").
По положению двойной связи относительно последнего атома углерода полиненасыщенные жирные кислоты делят на ω9, ω6 и ω3-жирные кислоты.
1. ω6-жирные кислоты. Эти кислоты объединены под названием витамин F, и содержатся в растительных маслах.
- линолевая (С18:2, Δ9,12),
- γ-линоленовая (С18:3, Δ6,9,12),
- арахидоновая (эйкозотетраеновая, С20:4, Δ5,8,11,14).
Строение жирных кислот
2. ω3-жирные кислоты:
- α-линоленовая (С18:3, Δ9,12,15),
- тимнодоновая (эйкозопентаеновая, С20:5, Δ5,8,11,14,17),
- клупанодоновая (докозопентаеновая, С22:5, Δ7,10,13,16,19),
- цервоновая (докозогексаеновая, С22:6, Δ4,7,10,13,16,19).
Наиболее значительным источником кислот ω3-группы служит жир рыб холодных морей. Исключением является α-линоленовая кислота, имеющаяся в конопляном, льняном, кукурузном маслах.
Внимание исследователей к ω3-кислотам привлек феномен эскимосов, коренных жителей Гренландии, и коренных народов российского Заполярья. На фоне высокого потребления животного белка и жира и очень незначительного количества растительных продуктов у них отмечалось состояние, которое назвали АНТИАТЕРОСКЛЕРОЗ. Он характеризуется рядом положительных особенностей:
• отсутствие заболеваемости атеросклерозом, ишемической болезнью сердца и инфарктом миокарда, инсультом, гипертонией;
• увеличенное содержание липопротеинов высокой плотности (ЛПВП) в плазме крови, уменьшение концентрации общего холестерина и липопротеинов низкой плотности (ЛПНП);
• сниженная агрегация тромбоцитов, невысокая вязкость крови;
• иной жирнокислотный состав мембран клеток по сравнению с европейцами – С20:5 было в 4 раза больше, С22:6 в 16 раз!
|
|
|
Пищевые источники
Источником насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот являются твердые жиры – сливочное масло, сыр и другие молочные продукты, свиное сало и говяжий жир.
Полиненасыщенные ω6-жирные кислоты в большом количестве представлены в растительных маслах (кроме оливкового и пальмового) – подсолнечное, конопляное, льняное масло. В небольшом количестве арахидоновая кислота имеется также в свином жире и молокопродуктах.
Полиненасыщенные ω3-жирные кислоты находятся в рыбьем жире – в первую очередь жир трески. Как исключение, α-линоленовая кислота содержится в льняном масле.
Триацилглицеролы (ТАГ, триглицериды, триацилглицерины, нейтральные жиры)
являются наиболее распространенными липидами в организме человека. В среднем их доля составляет 16-23% от массы тела взрослого.
Функции триацилглицеролов
- резервно-знергетическая – у среднего человека запасов подкожного жира хватает на поддержание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания,
- теплосберегающая – за счет толщины подкожного жира,
- в составе подкожной и брыжеечной жировой ткани механическая защита тела и внутренних органов.
В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерол и три жирные кислоты. Жирные кислоты могут быть насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и мононенасыщенные (пальмитолеиновая, олеиновая). По строению можно выделить простые и сложные ТАГ. В простых ТАГ все жирные кислоты одинаковые, например трипальмитат, тристеарат. В сложных ТАГ жирные кислоты отличаются, например, дипальмитоилстеарат, пальмитоилолеилстеарат.
Строение триацилглицеролов
Триацилглицеролы плода и новорожденных отличаются большим содержанием насыщенных жирных кислот. Они являются основным источником энергии и тепла для новорожденных, т.к. запасы гликогена у младенцев малы и зачастую имеется "незрелость" ферментативного окисления глюкозы. Недостаточное развитие жировой прослойки повышает требования к уходу за младенцами, особенно за недоношенными. Их необходимо чаще кормить, принимать дополнительные меры против переохлаждения.
|
|
|
Пищевые источники
Триацилглицеролами является практически любой жир, используемый в пищу – любые растительные масла, свиной, говяжий и другой животный жир, жир молочных продуктов и сливочное масло.
Суточная потребность в нейтральных жирах принята на уровне 80-100 г, растительных масел должно быть не менее 30% от общего количества жира. Однако в связи с изменением образа жизни в развитых странах (переедание, гиподинамия) в последние годы появилась тенденция к пересмотру рекомендуемых величин в сторону снижения до 30-40 г/сут.
Гликолипиды
широко представлены в нервной ткани и мозге. Размещаются они на наружной поверхности плазматических мембран, при этом олигосахаридные цепи направлены наружу. Наиболее вероятная их функция – рецепторная.
Строение гликолипидов
Общей частью всех гликолипидов является церамид – соединение аминоспирта сфингозина с длинноцепочечной жирной кислотой.
Строение церамида
Большую часть гликолипидов составляют цереброзиды, включающие церамид и один или несколько остатков сахаров. Для большинства тканей более характерны глюкозилцерамиды, однако в нервной ткани главным цереброзидом является галактозилцерамид.
Строение галактозилцерамида
| 
|
Другой группой гликолипидов являются широко представленные в нервной ткани ганглиозиды. Они содержат церамид, остатки моносахаров и их производных (сульфосахаров и аминосахаров) и одну или несколько молекул сиаловых кислот (ацильные производные нейраминовой кислоты).
|
|
|
