5. НЕРВНАЯ ТКАНЬ. 5.1. Общая характеристика нервной ткани. 5.1.1. Нервные клетки – нейроны

5. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Цель темы. Изучить развитие, строение и функции нервной ткани.             Задачи темы. 1. Познакомиться с составом, классификацией и развитием нервной ткани.

2. Изучить, пользуясь данными оптической и электронной микроскопии, гистофункциональные особенности нейронов, нейроглии, нервных волокон и нервных окончаний.                                                                

3. Рассмотреть микро-ультраскопическое строение рефлекторных дуг.                  

4. Уметь дифференцировать различные виды нейронов, нервных волокон, нервных окончаний, уметь применять знания о строении нейроцитов для определения степени их функциональной активности.                       

Мотивация темы. Изучение гистологии нервной ткани является основой для понимания структуры и функции нервной системы – одной из регулирующих систем человеческого организма. Усвоение этого материала необходимо также для овладения такими медико-биологическими и клиническими дисциплинами как нормальная и патологическая физиология, патанатомия, нервные болезни, психиатрия и др.

5. 1. Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань – это высокоспециализированный вид ткани. Состоит нервная ткань из двух компонентов: нервных клеток (нейронов или нейроцитов) и нейроглии. Последняя занимает все промежутки между нервными клетками. Нервные клетки обладают свойствами воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их. Этим и определяется гистофизиологическое значение нервной ткани в корреляции и интеграции тканей, органов, систем организма и его адаптации. Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма.

5. 1. 1. Нервные клетки – нейроны

Структурно-фунциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело – перикарион) с отростками, образующими нервные волокна (вместе с глией) и заканчивающимися нервными окончаниями. В настоящее время в широком смычле в понятие нейрон включают и окружающую его глию с сетью кровеносных капилляров, обслуживающих этот нейрон. В функциональном отношении нейроны классифицируют на 3 вида: рецепторные (афферентные или чувствительные), генерирующие нервные импульсы; эффекторные (эфферентные) – побуждающие ткани рабочих органов к действию; и ассоциативные, располагающиеся в рефлекторных дугах между афферентными и эфферентными нейронами и образующие разнообразные связи между нейронами. Особенно много ассоциативных нейронов в нервной системе человека. Из них состоит большая часть полушарий головного мозга, спинной мозг и мозжечок. Подавляющее большинство чувствительных нейронов расположено в спинномозговых узлах. К эфферентным нейронам относятся двигательные нейроны соматических рефлекторных дуг (мотонейроны) передних рогов спинного мозга. Имеются также и особые нейросекреторные нейроны (в ядрах гипоталамуса), вырабатывающие нейрогормоны. Последние поступают в кровь и спинномозговую жидкость и осуществляют взаимодействие нервной и гуморальной систем, т. е. осуществляют процесс их интеграции (таблица 10).

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков – аксона и дендритов. Аксон – единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких, в зависимости от типа нейронов. По количеству отростков нейроциты подразделяются на несколько видов. Одноотростчатые нейроны, содержащие только аксон, называют униполярными (у человека они отсутствуют в постэмбриональном периоде). Нейроны, имеющие 1 аксон и 1 дендрит, получили название биполярных. К ним относятся нервные клетки сетчатки глаза и спиральных ганглиев. И, наконец, имеются мультиполярные, многоотростчатые нейроны. Они имеют один аксон и два и более дендрита. Такие нейроны наиболее распространены в нервной системе человека (кора больших полушарий головного мозга, спинной мозг). Разновидностью биполярных нейроцитов являются псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) чувствительные клетки спинномозговых и краниальных узлов. По данным электронной микроскопии аксон и дендрит этих клеток выходят сближено, тесно примыкая друг к другу, из одного участка цитоплазмы нейрона. Это создаёт впечатление (при оптической микроскопии на импрегнированных препаратах) о наличии у таких клеток всего лишь одного отростка с последующим его Т-образным делением.              

Ядра нервных клеток округлые, имеют вид светлого пузырька (пузырьковидные), лежащего обычно в центре перикариона. В нервных клетках имеются все органеллы, в том числе и клеточный центр. При окрашивании метиленовым синим, толуидиновым синим и крезиловым фиолетовым в перикарионе нейрона и начальных отделах дендритов выделяются глыбки различной величины и формы. Однако в основание аксона они никогда не заходят. Это хроматофильная субстанция (субстанция Нисселя или базофильное вещество) получило название тигроидного вещества. Оно является показателем функциональной активности нейрона и, в частности, синтеза белка. Под электронным микроскопом тигроидное вещество соответствует хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети, нередко с правильно ориентированным расположением мембран. Это вещество содержит значительное количество РНК, РНП, липидов, иногда гликоген.   

При импрегнации солями серебра в нервных клетках выявляются очень характерные структуры – нейрофибриллы. Они образуют густую сеть в теле нервной клетки, а в отростках располагаются упорядоченно, параллельно длине отростков. Под электронным микроскопом в нервных клетках выявляются более тонкие нитчатые образования, которые на 2-3 порядка тоньше нейрофибрилл. Это так называемые нейрофиламенты и нейротубулы, образующие скелет нейрона. По-видимому, их функциональное значение связано с распространением по нейрону нервного импульса. Имеется предположение, что они обеспечивают транспорт нейромедиаторов по телу и отросткам нервных клеток.