5.1.2. Нейроглия. 5.1.3. Нервные волокна. 5.1.4.Нервные окончания

5. 1. 2. Нейроглия

Вторым постоянным компонентом нервной ткани является нейроглия. Под этим термином подразумевают совокупность особых клеток, расположенных между нейронами. Нейроглиальные клетки выполняют опорно-трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия подразделяется на два основных вида: макроглию, представленную глиоцитами происходящими из нервной трубки и микроглию, включающую глиальные макрофаги, являющиеся производными мезенхимы. По ряду авторов микроглия имеет моноцитарное происхождение. Глиальных макрофагов часто называют своеобразными «санитарами» нервной ткани, так как они обладают выраженной способностью к фагоцитозу. Глиоциты макроглии, в свою очередь, классифицируют на 3 типа. Один из них представлен эпендимиоцитами, выстилающими спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Они выполняют разграничительную и секреторную функции. Имеются также астроциты – клетки звёздчатой формы, проявляющие выраженную опорно-трофическую и разграничительную функции и участвующие в формировании гематоэнцефалического барьера. И, наконец, различают так называемые олигодендроциты, которые сопровождают нервные окончания и участвуют в процессах рецепции. Эти клетки окружают также тела нейронов, участвуя в обмене веществ между нервными клетками и кровеносными сосудами. Олигодендроглиоциты образуют также оболочки нервных волокон, и в периферической нервной системе носят название леммоцитов (швановских клеток). Леммоциты принимают непосредственное участие в трофике и проведении возбуждения по нервным волокнам, в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон.

5. 1. 3. Нервные волокна

Нервные волокна бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окружённые оболочкой из олигодендроглии – леммоцитов (швановских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна имеют относительно большой диаметр, сложно устроенную оболочку из леммоцитов и боьшую скорость проведения нервного импульса (15-120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя: внутренний, миелиновый, болееттолстый, содержит много липидов и окрашивающийся осмием в чёрный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндрас слоёв-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представоен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина. Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами. Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов. Имеют сложную структуру. Импульсы скачкообразно быстро распространяются от одного к другому узловому перехвату.

Безмиелиновые нервные волокна более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами, отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелиновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилиндр, формируя мизаксон - дубликатуру плазмолеммы леммоцита, но он не закручиваются вокруг него, как в миелиновом волокне. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа. Безмиелиновые нервны волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы в них распространяются медленнее (1-2 м/сек), чем в миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

5. 1. 4. Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейрональные связи – синапсы.

Эффекторы бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечнополосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания (синапсы) выявлены на железистых клетках.

Рецепторы представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражения из внешней среды - это экстерорецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов – это интерорецепторы. Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяются на свободные – это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов – это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемые нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные (осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатера-Пачини и др. ) и неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы – это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные) В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя

Таблица 10

Строение, классификация, источники развития и функции нервной ткани.

полюсами располагается синаптическая щель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели – синаптических пузырьков (в химических синапсах).       

По способу передачи нервного импульса различают химические, электрические. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы – норадреналин в адренэргетических синапсах (тёмные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передаётся с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран. В этом случае нервный импульс передаётся с помощью электрических потенциалов.                                        

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гаммааминомаслянная кислота. В химических синапсах всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.                       

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга образована тремя нейронами: первый – чувствительный, второй – ассоциативный и последний - двигательный. В большинстве случаев в рефлекторных дугах между этими нейронами включены ещё и ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные – обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.