 |
Організми, що зв’язані з детермінантом трофічно (тобто живляться рослиною) або топічно (тільки розміщуються на цих рослинах) звуться консортами.
|
|
|
|
Лекція 3
Взаємовідносини між елементами фітоценозів
1. Рослини та їх консорти різних рівнів. Гетеротрофний та автотрофний блоки
2.Прямі (контактні взаємовпливи).
3.Фізіологічний взаємовплив:
а) паразитизм, б) симбіотизм
4. Механічні взаємовпливи. Епіфітизм
Для кращого розуміння взаємовідносин у фітоценозах необхідно згадати про консорції.
КОНСОРЦІЯ (від лат. consortio – співучасть, спільність) – група видів тварин, рослин і мікроорганізмів у біогеоценозі, більш або менш тісно пов'язаних (просторово чи трофічно) з однією з особин або цілою популяцією певного виду (ядром К.). Ядром консорції є, як правило, автотрофні організми (певний вид рослин). Наприклад, у дубовому лісі до К. дуба входять: шапкові гриби, які утворюють мікоризу, паразитичні гриби-трутовики, лишайники, що оселяються на корі, птахи, котрі гніздяться на кроні, гусінь і довгоносики, що поїдають листя, бактерії, що розкладають листовий опад, кабани, які поїдають жолуді тощо.
Консорції як одиниці функціональної структури фітоценозів, об’єднують в собі автотрофні і гетеротрофні організми. Автотрофи представлені в основному фототрофами (головно рослинами), які здатні, використовуючи енергію сонячних променів, створювати органічну речовину. В меншій мірі автотрофами є хемотрофи, мікроорганізми, які використовують енергію відновних хімічних сполук.
Гетеротрофи (тварини, бактерії, актиноміцети, гриби, паразитні і сапрофітні рослини) використовують як енергію органічну речовину, створену автотрофами. Серед гетеротрофів, пов’язаних з рослинами, розрізняють наступні групи: біотрофи (фітофаги і фітопаразити, симбіотрофи), які використовують в якості енергії живі органи рослин; еккрісотрофи використовують прижиттєві виділення рослин; у сапротрофів джерелом енергії є відмерлі органи рослин. Більшість гетеротрофів отримують від автотрофів не тільки енергетичний матеріал, але і необхідні речовини для життя. Отже, гетеротрофи не можуть існувати без автотрофів. В свою чергу гетеротрофи (особливо сапротрофи) проводять мінералізацію відмерлих органів рослин і деякі – фіксацію атмосферного азоту.
|
|
|
Поняття консорції було запроваджене В. Н. Беклемишевим (1951), розвивалося Л,Г, Раменським (1952) та В. Мазингом (1966, 1976).
За сучасними уявленнями, консорція складається із центрального ядра (його називають детермінантом консорції) і пов’язаних з ним трофічно або топічно організмів. В якості ядра, тобто детермінанта консорції виступає ценотична популяція автотрофної неепіфітної рослини (сукупність особин цього виду, що знаходиться у даному фітоценозі).
Організми, що зв’язані з детермінантом трофічно (тобто живляться рослиною) або топічно (тільки розміщуються на цих рослинах) звуться консортами.
КОНСОРТИ (від лат. consors – співучасник) – члени (компоненти) консорції, які залежать безпосередньо від видів-домінантів.
Рис.1. Схема консорції (за В. В. Мазингом,1966): А — детермінант консорції; I,II,III—концентри консорції; темні кружечки — фітофаги, фітопаразити, симбіонти, епіфіти; светлі кружечки — головно зоофаги і зоопаразити
Рис.2. Консорція, парцела і синузія
Вони утворюють концентричні ряди – концентри – залежно від того, наскільки вони залежні від цієї вищої рослини. У перший концентр входять консорти, які безпосередньо або живуть на даній рослині, або тільки живляться рослиною. Живляться лише рослиною більшість фітофагів; і живуть на рослині, і кормляться неюпаразити та симбіонти; розміщуються тільки на рослині рослини-епіфіти (лишайники, мохи) і тварини (наприклад, гніздяться птахи). Трофічно залежні від детермінанта організми можуть використовувати на корм живі органи рослини (біотрофи), або відмерлі органи рослин (сапрофіти), або прижиттєві виділення рослин (екзотрофи). До складу біотрофічної групи організмів відносяться тварини-фітофаги, рослини-паразити (гриби, бактерії, актиноміцети, віруси) і симбіонти. Сапрофіти – це сапрофітні тварини, гриби, бактерії, актиноміцети. До екзотрофів належать деякі бактерії, гриби, водорості, лишайники, найпростіші тварини.
|
|
|
Консорти другого концентру використовують енергію і речовину організмів першого концентру, а також екскременти тварин-фітофагів і сапрофагів. Аналогічна структура третього концентру і концентрів вищих порядків. Отже, рослина є матеріальною базою для формування консорції, субстратом для живлення і заселення її членів. За даними Мазінга (1976) в консорцію берези (Betula pendula і B. pubescens) входять 91 вид паразитних і 36 видів мікоризоутворюючих грибів, 48 видів епіфітних лишайників, 7 видів епіфітних печіночників і 16 видів листостеблових мохів, 9 видів кліщів, 8 видів птахів, 9 видів ссавців та 574 види комах. Разом консорція берези нараховує 803 види, не враховуючи бактерій, водоростей, актиноміцетів.
Отже, до складу будь-якої консорції крім її детермінанта – автотрофної, самостійно існуючої рослини (неепіфіта), входить різна кількість видів консортів. Переважно до складу консорцій входять бактерії, гриби, тварини (переважно комахи). Між рослинами і безпосередньо зв’язаними з ними консортами виникає три типи взаємовідносин: 1) негативний вплив на рослини, але вигідний для консортів (фітофаги, фітопаразити); 2) взаємовигідні (мутуалістичні) як для рослин так і для їх консортів (симбіоз); 3) вигідні для консортів, але не впливають негативно на рослини (коменсалізм).
Перші згадки про взаємовплив рослин при спільному зростанні відомі ще у працях давньогрецьких філософів. Взаємовідносини рослин в угрупованнях є надзвичайно різноманітні. О.П. Декандойль розрізняв наступні форми взаємовпливу рослин одна на одну: тиск, притінення, коренева конкуренція, вплив кореневих виділень і відмерлих залишків, вплив через підземні органи. пізніше з’явилися інші класифікації, серед яких найбільш популярною є класифікація В.Н. Сукачова (1954). В основі цієї класифікації врахування механізмів і каналів взаємовпливів рослин. Класифікація Г.Л. Кларка (Clarke, 1957) враховє результат (ефект) взаємовпливів.
|
|
|
Взаємовпливи
   між рослинами
|
| Прямі(контактні) | Непрямі(опосередковані) трансбіотичні | Непрямі (опосередковані) трансбіотичні |
| Механічні Фізіологічні | Через тварин і мікроорганізми | Конкуренція Алелопатія Едифікаторні впливи |
Рис.3. Класифікація форм фзаємодії рослин (за М. Сукачовим, 1964)
Таблиця 1
Типи відносин між організмами (по Clarke, 1957)
| Вид А | Вид Б | Типи відносин | |
| + + | + | Мутуалізм | Симбіоз |
| Комменсалізм | |||
| - | Нейтральність Антибіоз | ||
| + - | - - | Паразитизм Конкуренція | Антагонізм |
* «+» -вид отримує позитивний вплив, отримує вигоду; «- «- вид отримує негативний вплив, несе збитки; «0»- відсутній ефект впливу.
|
|
|
