Прямі (контактні) взаємовпливи. Фізіологічний взаємовплив.

До фізіологічних взаємовпливів належать взаємозв’язки, які супроводжуються фізіологічним обміном речовинами і енергією. Вони представлені трьома типами взаємовідносин: паразитизмом, симбіозом і взаємовідношенням рослин при зростанні коренями.

Паразитизм – форма міжвидових відносин – співжиття різних організмів, один з яких є паразитом (живе за рахунок іншого організму), а інший – господарем. Перший використовує господаря як місце проживання і як джерело поживних речовин і енергії. При цьому рослина-господар пригнічується. В світі розрізняють кілька різновидностей паразитів (Курсанов, 1975). По перше, це голопаразити і напівпаразити. Голопаразити (справжні паразити) повністю живуть за рахунок рослини-господаря. Будучи гетеротрофним, вони не можуть здійснювати фотосинтез і всі поживні речовини отримують від рослини-господаря. До напівпаразитів належать зелені рослини, які виробляють органіку в процесі фотосинтезу, а від рослини-господаря головно отримують воду і мінеральні речовини.

По-друге. є облігатні (обов’язкові) і факультативні (необов’язкові) паразити. Перші завжди ведуть паразитичний спосіб життя, другі – епізодично, тільки в певних умовах існування.

За формою контакту з господарем рослини-паразити поділяються на ектопаразитів (зовнішніх паразитів) і ендопаразитів (внутрішніх паразитів). У ектопаразитів (до яких належать повитиця (Cuscuta), вовчок (Orobanche) і багато мучнисто-росяних грибів) більша частина тіла знаходиться поза господарем і тільки органи живлення (присоски, або гаусторії) проникають у внутрішні тканини і вступають у фізіологічний контакт з живими клітинами рослини-господаря. У ендопаразитів, до яких належать паразитичні бактерії, гриби все, або майже все тіло паразита занурене в живу тканину рослини-господаря.

На сьогоднішній день в світовій флорі квіткових рослин виявлено більше 570 видів голопаразитів і біля 2500 видів напівпаразитів (Ozenda, Carderon, 1979). Найбільше голопаразитів у таких родинах як вовчкові (Orobanchaceae) – 160 видів; повитицеві (Сuscutaceae) – 180 видів. Найбагатшими на напівпаразитів є родини омелові (Loranthaceae) – біля 1000 видів, ранникові (Scrophulariaceae) – біля 500 видів, санталові (Santalaceae) – 430 видів. У флорі наших широт група паразитів в основному представлена в основному Ранниковими – видами з роду дзвінець (Rinanthus), перестріч (Melampyrum), кравник (Odontites).

Дикоростучі види місцевої флори пошкоджуються паразитами значно менше, ніж видиінтродуковані і культурні. За даними американських вчених (Oakes, 1966) під впливом грибних паразитів урожай знижується на природних пасовищах на 6%, на посівах люцерни – на 18%, на посівах червоної конюшини – на 35%.

Симбіозом називають такі фізіологічні взаємовпливи, при яких один або обидва організми отримують вигоду і ні один не пригнічується. Симбіоз переважно виникає між вищими і нжчими рослинами, проте ми знаємо в природі прклад симбіозу між нижчими рослинами – водоростями і грибами, в результаті якого виникли лишайники.

В залежності вд групи нижчих рослин, з якими вищі вступають в симбіоз, розрізняють три типи симбіозу: мікосимбіотрофію, бактеріосимбіотрофію і фікосимбіотрофію.

Мікосимбіотрофія – це симбіоз вищих рослин з грибами. Гриби поселяються на коренях рослин, утворюючи мікоризу. Мікориза знайдена у близько 80 видів судинних рослин. Серед голонасінних всі мають мікоризу, серед покритонасінних вона зустрічається у 77-81% видів, у групі спорових у 60%. В сою чергу у мохоподібних вона зустрічається рідко. У деяких родинах покритонасінних мікориза не була виявлена, або виявлена у незначних кількостях, наприклад у капустяних (Brassicaceae), макових (Papaveraceae), гвоздикових (Caryophyllaceae), осокових (Cyperaceae), cитникових (Juncaceae), лободових (Chenopodiaceae) тощо. Найбільш сприятливими умовами для розвитку мікоризи є помірна вологість і добре аеровані ґрунти, тому мікосімбіотрофи найбільш характерні для мезофітів, досить багато їх серед ксерофітів; проте серед водних рослин мікориза зовсім відсутня. На сьогоднішній день розрізняють чотири основні форми мікоризи (Работнов, 1992): ектомікоризу, везикулярно-арбускулярну ендомікоризу, ерікоїдну мікоризу і мікоризу орхідних.

При ектомікоризі гіфи гриба утворюють суцільні сплетіння (чохол) на поверхні закінчень молодих корінців, а відростки гіфів проникають з одного боку в міжклітинники зовнішньої частини кори кореня, розгалужуються в них і утворюють так звану сітку Гартінга, а з іншого боку – в ґрунт. Кореневі волоски при цьому відмирають, а їхню функцію виконують гіфи гриба (Міркін, Наумова, 1998). Ектомікориза виявлена у 5000 видів світової флори (Law, Levis, 1985). В основному це деревні рослини із родин Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae. Дану форму мікоризи утворюють біля 5000 видів грибів із роду Boletus, Russula, Lactaria, Amanita.

При везикулярно- арбускулярній ендомікоризі гіфи гриба проникають у клітини кори кореня, утворюючи там здуття (везикули) і деревовидні розгалуження (арбускули), які живуть 10-15 днів, а потім руйнуються; їх вміст переходить у протоплазму клітин. Кореневі волоски при цьому зберігаються. Цей вид мікориз зустрічається значно ширше (у 225 000 видів).

Ерікоїдну мікоризу виявлено у біля 2000 видів родини вересових (Ericaceae). Вона найбільш поширена у таких родів як брусниця (Vaccinium), верес (Calluna), еріка (Erica), багно (Ledum). Дані роди зростають на кислих, бідних на мінеральні елементи ґрунтах, які в свою чергу багаті на мертві органічні речовини. Мікоризу утворює сумчастий гриб Pezizella ericae.

Мікоризу орхідних утворюють сапрофітні гриби в основному із роду Rhizoctonium. У автотрофних орхідних проростки досить довгий час (від 2 до 11 років) ведуть підземний гетеротрофний спосіб життя. Протягом цього часу проростки отримують речовини і енергію для свого росту і розвитку із мікоризного гриба, який проникає із ґрунту в насінину, і розвивається разом із проростком.

Екологічна суть симбіозу гриба і вищої рослини полягає в тому, що гриб отримує від вищої рослини вуглеводи і деякі вітаміни (за виключенням орхідних), а вища рослина отримує від грибів кілька вигод: 1) гриб збілшує поглинаючу поверхню кореня і покращує водний баланс рослини; 2) гриб може виділяти деякі вітаміни і ростові речовини, які використовує рослина; 3) гриб розкладає деякі недоступні вищим рослинам органічні речовини і переводит ії у доступну форму; 4) мікоризні гриби запобігають зараженню коренів рослин днижчими фітопаразитами тощо.

Бактеріосімбіотрофія - симбіоз вищих рослин з клубеньковими бактеріями із роду Rhizobium і з актиноміцетами із роду Frankia. У всій світовій флорі квіткових рослин виявлено біля 10 000 видів (Работнов, 1978), які є у симбіозі із бактеріями.

Розрізняють дві форми симбіозу із бактеріями: кореневий і листовий.

Суть кореневого полягає в тому, що клубенькові бактерії проникають через кореневі волоски в корені деяких рослин і викликають інтенсивне ділення їх клітин, в результаті чого на коренях утворюються однорічні клубеньки. Спочатку вони використовують поживні речовини рослини, а потім починають фіксувати атмосферний азот, який використовує вища рослина. Найбільш характерний такий симбіоз для родини Fabaceae. Серед бобових 86% видів заражаються клубеньковими бактеріями. На сьогоднішній день виявлено більше 200 видів із злакових (Poaceae), березових (Betulaceae), крушинових (Rhamnaceae), маслинкових (Elaeagnacea) тощо у яких клубеньки утворюють азотофіксуючі актиноміцети із роду Frankenia (Работнов, 1995). Найбільше значення мають види із родів вільха (Alnus), обліпиха (Hippophae), маслинка (Eleagnus), казуаріна (Casuarina). Клубенькові бактерії здатні фіксувати значну кількість азоту. Експериментально встановлено (Работнов, 1972, 1992), що на природних луках за участі бобових зв’язується азоту 30-50 кг /га, в посівах конюшини лучної – 144- 225 кг/га

Листовий симбіоз не настільки широко розповсюджений і вивчений. Він виявлений у деяких субтропічних і тропічних видів із родин маренових (Rubiaceae), мірсінових (Mirsinaceae) та діоскорейних (Dioscoreaceae). Суть полягає в тому, що деякі види бактерій на бруньковій стадії через продихи проникають в листок і формують на поверхні дрібні мікроскопічні утвори (100-200шт.) на одному листку. Фіксація ними азоту виражена слабо.проте вони сприятливо впливають на дані рослини.

Фікосимбіотрофія - симбіоз двох автотрофних організмів – вищих рослин і азотофіксуючих синьозелених водоростей (ціанобактерій) із роду Anabaena і Nostos. Такий вид симбіозу встановлений у незначної кількості видів рослин, які знаходяться на невисокому рівні еволюції: у деяких печіночних мохів (Anthoceras, Blasia), водної папороті (Azolla), у видів саговникових (Cycadaceae, Zamiaceae), і тропічної гуннери шорсткої (Gunnera scabra). Одноклітинні синьозелені водорості здатні фіксувати значну кількість атмосферного азоту (від 40-80 до 300-330 кг/га в рік), проникаючи в повітряні камери тіла мохів. Напевно ці організми також знаходять захист від несприятливих умов середовища, проникаючи у внутрішні тканини рослин.

Фізіологічна взаємодія рослин при зростанні коренів зустрічається вприроді досить рідко і вивчена недостатньо. Ученими США ці впливи виявлені у 56 видів деревних рослин (Работнов, 1978). Встановлено, що із однієї рослини до іншої можуть переміщатися, з одного боку, вода і різні продукти асиміляції, і, з іншої сторони, грибна і бактеріальна інфекція. Отже, зростання коренями може мати і позитивну і негативну дію.

Механічні взаємовпливи рослин. До даної категорії взаємовпливів відносять три їх типи: епіфітів і форофітів, ліан і опорних рослин, інших механічних взаємовпливів.

Епіфіти – це автотрофні рослини, які поселяються на інших рослинах (форофітах). Вони отримують воду і елементи мінерального живлення із навколишнього середовища, а не від рослин, на яких поселяються. Всього у світовій флорі виявлено30 000 видів епіфітних рослин (Benzing, 1983). Серед них зустрічаються квіткові рослини, папороті, мохи, лишайники, водорості. Найбільш поширені вони у вологих тропічних лісах. Розрізняють епіфіти судинні і безсудинні. Перша група - це квіткові і папороті. Найбілше їх серед орхідних (Orchidacea), бромелієвих (Bromeliaceae), ароїдних (Araceae), перцевих (Piperaceae), вересових, геснерієвих (Gesneriaceae) тощо. Дані епіфіти поселяються на корі дерев з допомогою повітряних чи редукованих коренів або в гумусі, який утворююється в розгалуженнях стовбурів дерев тощо.

Розглядаючи результат топічних взаємовідносин епіфітів і форофітів вважали, що епіфіт отримує вигоду, не завдаючи шкоди рослині, на якій він поселився (комменсалізм). Проте останні дослідження не є такими одностайними. Епіфіти частково перехоплюють світло і вологу у рослин, на яких поселилися; затримуючи стовбурну вологу, вони збілшують вологість покривних тканин стовбурів і сприяють їхньому загниванню і поселенню паразитуючих бактерій і грибів; поселяючись на молодих гілочках і листках, зменшують фотосинтезуючу поверхню; розростаючись, створюють значне навантаження на рослини.

Позитивний вплив епіфітів на рослини проявляється тоді, коли в якості епіфітів виступають лишайники з синьозеленими водоростями, які здатні фіксувати атмосферний азот, який потім використовує рослина.

Взаємовплив ліан і опорних рослин. Ліанами називають рослини, які здатні самостійно зберігати вертикальне розташування стебла і використовують в якості опори інші рослини, іноді скелі, будівлі тощо. В систематичному плані ліани представлені в основному квітковими рослинами. Більшість з них є типовим автотрофними рослинами, які вкорінюються в ґрунті, проте іноді вони є епіфітами і навіть паразитами. За характером кріплення до опори ліани є в’юнкі і повзучі. В морфологічному плані розрізняють дві групи: 1) невеликі трав’янисті; б) великі деревні, які досягають довжини 70-100 м, а іноді і 240 (виткі ратангові пальми Calamus, Demonopors).

Взаємовідносини ліан і опорних рослин є корисними для ліан і шкідливими для опорних рослин. Ліани створюють механічне навантаження на опорні рослини, викликають деформацію і удушення рослин: деревозгубець лазячий, (Ficus indica). Непрямий вплив ліан полягає у перехопленні ними у опорних рослин світла, води, елементів мінерального живлення.

Ліани найбільш характерні для лісових фітоценозів. Найбілше їх у тропічних лісах (до 2000 видів). В інших регіонах ліани представлені в основному травистими видами – (Vicia), (Lathyrus). Суттєву шкоду у природних фітоценозах можуть становити інтродуковані ліани.

Інші механічні взаємовпливи рослин. До даної категорії взаємовпливів можемо віднести тертя, тиск однієї рослини на іншу, проростання кореневищ одних рослин через інші, затримка плодів і насіння. До особливого впливу можемо віднести шмагання дерев під час вітру гілками сусідніх дерев. Ці взаємовпливи вивчені недостатньо.