 |
Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)
|
|
|
|
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.
Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга — цитоархитек-тонике (цитос — клетка, архитектонес — строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектони-ческих полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека (рис. 299).
По И. П. Павлову, центр — это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор — это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма. «Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» (И. П. Павлов). С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей — теория ядра и рассеянных элементов. «Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции. До И. П. Павлова в коре различались двигательная зона, или двигательные центры, предцентральная извилина, и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая пред-центральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). «Моторная область есть рецепторная область... Этим устанавливается единство всей коры полушарий» (И. П. Павлов).
|
|
|
В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора — это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.
Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма (см. рис. 289, 299).
1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных
(кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных
мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6)
и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы.
Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны,
И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейро
нов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора
не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся не
возможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних
слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат
гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны,
которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие
кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними
рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной
извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз
головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной
тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещи
ваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы
туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме
предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная
чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
|
|
|
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего.отношение к сочетанному
повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней
лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот про
исходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в
соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц
глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают
не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-
чатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздра
жения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым
сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит
синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных
движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в
gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные дви
жения, образованные по принципу временных связей и выработанные прак
тикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramar
ginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется
способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать — апраксия (праксия — действие, практика).
|
|
|
4. Ядро анализатора положения и движения головы — статический ана
лизатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован.
Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в
той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при пора
жении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных
извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство равновесия, покачивание
тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямо-
хождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в услови
ях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата
на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов,
находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин.
Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизволь
ной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда
исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных и анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры полушарий большого мозга.
Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.
1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной
извилины, на поверхности, обращенной к островку, — поля 41, 42, 52, где
спроецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле — поля
17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus
calcarinus, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована
сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с
полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз (например,
левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиаль
ной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает сле
пота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение
сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле
19, при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обста
новке.
|
|
|
3. Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически
древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга —
uncus, отчасти гиппокампа (поле 11) (см. рис. 299, поля А и Е).
4. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней
части постцентральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по
другим — в uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного
анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощу
щений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении
поля 43.
Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.
5. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная
чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и в
коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано
в постцентральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части
расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней — про
екция рецепторов головы. Так как у животных рецепторы общей чувствительности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область последних занимает в коре постцентральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Соответственно этому участки коры, соответствующие рецепторам верхней конечности, много больше таковых нижней конечности. Поэтому, если в постцентральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку. Каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозге.
|
|
|
Частный вид кожной чувствительности — узнавание предметов на ощупь — стереогнозия (стереос — пространственный, гнозис — знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое — левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.
Описанные корковые концы анализаторов расположены в определенных областях мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой «грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску» (И. П. Павлов). На эту «доску» благодаря анализаторам падают сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы, по И. П. Павлову, и составляют первую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений — восприятия). Первая сигнальная система имеется и у животных. Но «в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями и следами их в полушариях большого мозга, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов...» (И. П. Павлов).
Таким образом, И. П. Павлов различает две корковые системы: первую и вторую сигнальные системы действительности, из которых сначала возникла первая сигнальная система (она имеется и у животных), а затем вторая — она имеется только у человека и является словесной системой. Вторая сигнальная система — это человеческое мышление, которое всегда словесно, ибо язык — это материальная оболочка мышления. Язык — это «...непосредственная действительность мысли» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 3, с. 448).
Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ, языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или представлениями о них — с другой. Так, на базе первой сигнальной системы возникла вторая. 
Отражая этот процесс филогенеза, у человека в онтогенезе сначала закладывается первая сигнальная система, а затем вторая. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуется общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет. Если ребенок рождается глухим или теряет слух до того, как он начал говорить, то заложенная у него возможность устной речи не используется и ребенок остается немым, хотя звуки он произносить может. Точно так же, если человека не обучать чтению и письму, то он навсегда останется неграмотным. Все это свидетельствует о решающем влиянии окружающей среды для развития второй сигнальной системы. Последняя связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи. Эти области коры являются ядрами анализаторов речи.
Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также корковые концы анализаторов речи (рис. 300).
1. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их
совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выра
ботались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анали
затора.
Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор) находится в задней части нижней лобной извилины (поле 44), в непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем происходит анализ раздражений, проходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Эта функция сопряжена с двигательным анализатором мышц губ, языка и гортани, находящимся в нижнем отделе пред-центральной извилины, чем и объясняется близость речедвигательного анализатора к двигательному анализатору названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается возможность произносить слова — двигательная афазия (фазис — речь). Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия — неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а также аграмматизм — неспособность составлять из слов предложения.
2. Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосред
ственной близости к звуковому анализатору выработался слуховой анализатор
устной речи. Его ядро помещается в задней части верхней височной изви
лины, в глубине латеральной борозды (поле 42). Благодаря слуховому
анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как
слова, которые означают различные предметы и явления и становятсясигналами их (вторыми сигналами). С помощью его человек контролирует свою, речь и понимает чужую. При поражении его сохраняется способность слышать звуки, но теряется способность понимать слова — словесная глухота, или сенсорная афазия. При поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает музыкальная глухота: больной не ' знает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.
3. На более высокой ступени развития человечество научилось не
только говорить, но и писать. Письменная речь требует определенных
движений руки при начертании букв или других знаков, что связано с дви
гательным анализатором (общим). Поэтому двигательный анализатор пись
менной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи
зоны предцентральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анали
затора связана с анализатором необходимых при письме заученных дви
жений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля
40 сохраняются все виды движения, но теряется способность тонких дви
жений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).
4. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то
в непосредственной близости к зрительному анализатору выработался зри
тельный анализатор письменной речи, который, естественно, расположен вбли
зи sulcus calcarinus, в gyms angularis (поле 39). При повреждении нижней
теменной дольки сохраняется зрение, но теряется способность читать (алек
сия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.
Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей — слева, у левшей — справа) и функционально оказываются асимметричными. Эта связь между двигательным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга.
«...Труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь...» привели к развитию мозга (Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 20, с. 490). Этой связью пользуются и в лечебных целях. При поражении речедвигательного анализатора сохраняется элементарная двигательная способность речевых мышц, но утрачивается возможность устной речи (моторная афазия). В этих случаях иногда удается восстановить речь длительным упражнением левой руки (у правшей), работа которой благоприятствует развитию зачаточного правостороннего ядра речедвигательного анализатора.
Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы (как говорил И. П. Павлов, сигналы сигналов, или вторые сигналы), что составляет вторую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме абстрактного отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которое свойственно только человеку. Однако морфологическую основу второй сигнальной системы составляют не только указанные анализаторы. Так как функция речи является филогенетически наиболее молодой, то она и наименее локализована. Так как кора pacTef по периферии, то наиболее поверхностные слои коры имеют отношение ко второй сигнальной системе. Эти слои состоят из большого числа нервных клеток (15 млрд) с короткими отростками, благодаря которым создается возможность неограниченной замыкательной функции, широких ассоциаций, что и составляет сущность деятельности второй сигнальной системы. При этом вторая сигнальная система функционирует не отдельно от первой, а в тесной связи с ней, точнее на основе ее, так как вторые сигналы могут возникнуть лишь при наличии первых. «Основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны также управ-
РРис. 301. Развитие новой коры (красный цвет) по отношению к старой коре (серый цвет).
/ — акула; Я—ящерица; III— кролик; IV — человек; / — lobus olfactorius; 2 — corpus striatum; 3 — diencepha-lon; 4 — mesencephalon; 5 — cerebellum; 6 — medulla oblongata.
лять и второй, потому что это работа все той же нервной ткани» (И. П. Павлов).
Учение И. П. Павлова о двух сигнальных системах дает материалистическое объяснение психической деятельности человека и составляет естественнонаучную основу теории отражения В. И. Ленина. Согласно этой теории, в нашем сознании в форме субъективных образов отражается объективный реальный мир, существующий независимо от нашего сознания.
Ощущение — это субъективный образ объективного мира. «...Ощущение... есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания» {Ленин В. И. Поли. собр. соч., т. 18, с. 46).
В рецепторе внешнее раздражение, например световая энергия, превращается в нервный процесс, который в коре мозга становится ощущением.
Одно и то же количество и качество энергии, в данном случае световой, у здоровых людей вызовет в коре мозга ощущение зеленого цвета
(субъективный образ), а у больного дальтонизмом (благодаря иному строению сетчатки глаза) — ощущение красного цвета.
Следовательно, световая энергия — это объективная реальность, а цвет — субъективный образ, отражение ее в нашем сознании, зависящее от устройства органа чувств (глаза).
Значит, с точки зрения ленинской теории отражения мозг может быть охарактеризован как орган отражения действительности.
После всего сказанного о строении центральной нервной системы можно отметить «человеческие» признаки строения мозга, т. е. специфические черты строения его, отличающие человека от животных (рис. 301, 302).
1. Преобладание головного мозга над спинным. Так, у хищных (на
пример, у кошки) головной мозг в 4 раза тяжелее спинного, у приматов
(например, у макак) — в 8 раз, а у человека — в 45 раз (масса спинного
мозга 30 г, головного — 1500 г). Спинной мозг составляет у млекопитаю
щих 22 — 48% массы головного мозга, у гориллы — 5 — 6 %, у человека —
только 2 %.
2. Масса мозга. По абсолютной массе мозга человек не занимает пер
вого места, так как у крупных животных мозг тяжелее, чем у человека
(1500 г): у дельфина - 1800 г, у слона - 5200 г, у кита - 7000 г. Чтобы вскрыть истинные отношения массы мозга к массе тела, используют так называемый квадратный указатель мозга, т. е. произведение абсолютной массы мозга на относительную. Этот указатель позволил выделить человека из всего животного мира. Так, у грызунов он равен 0,19, у хищных— 1,14, у китообразных (дельфин) — 6,27, у человекообразных обезьян — 7,35, у слонов — 9,82 и, наконец, у человека — 32,0.
3. Преобладание плаща над мозговым стволом, т. е. нового мозга
(neencephalon) над древним (paleencephalon).
4. Наивысшее развитие лобной доли большого мозга. На лобные доли
приходится у низших обезьян 8 — 12% всей поверхности полушарий, у антро
поидных обезьян — 16 %, у человека — 30 %.
5. Преобладание новой коры полушарий большого мозга над старой.
6. Преобладание коры над подкоркой, которое у человека достигает
максимальных цифр: кора составляет 53,7 % всего объема мозга, а базальные
ядра — только 3,7 /о.Б орозды и извилины увеличивают площадь коры серого вещества,
поэтому чем больше развита кора полушарий большого мозга, тем больше
и складчатость мозга. Увеличение складчатости достигается большим
развитием мелких борозд третьей категории, глубиной борозд и их
асимметричным расположением. Ни у одного животного нет одновременно
такого большого числа борозд и извилин, при этом столь глубоких
и асимметричных, как у человека.
7. Наличие второй сигнальной системы, анатомическим субстратом кото
рой являются самые поверхностные слои мозговой коры.
Подводя итоги изложенному, можно сказать, что специфическими чертами строения мозга человека, отличающими его от мозга самых высокоразвитых животных, является максимальное преобладание молодых частей центральной нервной системы над старыми: головного мозга над спинным, плаща над стволом, новой коры над старой, поверхностных слоев мозговой коры над глубокими.
|
|
|
